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16.1.1 : Tissus végétaux - Biologie


Méristématique

La fonction principale du tissu méristématique est la mitose. Les cellules sont petites, à paroi mince, sans vacuole centrale et sans caractéristiques spécialisées.

Le tissu méristématique est situé dans

  • les méristèmes apicaux aux points de croissance des racines et des tiges.
  • les méristèmes secondaires (bourgeons latéraux) au nœuds des tiges (là où la ramification se produit), et chez certaines plantes,
  • tissu méristématique, appelé cambium, que l'on trouve dans les tiges et les racines matures.

Les cellules produites dans les méristèmes se différencient rapidement en l'un ou l'autre de plusieurs types.

Protecteur

Le tissu protecteur recouvre la surface des feuilles et les cellules vivantes des racines et des tiges. Ses cellules sont aplaties avec leurs surfaces supérieure et inférieure parallèles. Le haut et le bas épiderme de la feuille sont des exemples de tissus protecteurs.

Parenchyme

Les cellules du parenchyme sont grandes, à paroi mince et ont généralement une grande vacuole centrale. Ils sont souvent partiellement séparés les uns des autres et sont généralement bourrés de plastes. Dans les zones non exposées à la lumière, les plastes incolores prédominent et le stockage des aliments est la fonction principale. Les cellules de la pomme de terre blanche sont des cellules du parenchyme. Là où la lumière est présente, par exemple dans les feuilles, les chloroplastes prédominent et la photosynthèse est la fonction principale.

Sclérenchyme

Les parois de ces cellules sont très épaisses et constituées d'une couche uniforme autour de toute la marge de la cellule. Souvent, la cellule meurt une fois que sa paroi cellulaire est complètement formée. Les cellules de sclérenchyme sont généralement associées à d'autres types de cellules et leur apportent un soutien mécanique.

Le sclérenchyme se trouve dans les tiges et aussi dans les nervures des feuilles. Le sclérenchyme constitue également l'enveloppe extérieure dure des graines et des noix.

Collenchyme

Les cellules du collenchyme ont des parois épaisses particulièrement épaisses à leurs coins. Ces cellules fournissent un support mécanique à la plante. On les trouve le plus souvent dans des zones en croissance rapide et qui ont besoin d'être renforcées. Les pétiole (« tige ») des feuilles est généralement renforcée par du collenchyme.

Xylème

Xylem conduit l'eau et les minéraux dissous des racines vers toutes les autres parties de la plante.

Chez les angiospermes, la majeure partie de l'eau se déplace dans le vaisseaux de xylème. Ce sont des tubes à paroi épaisse qui peuvent s'étendre verticalement à travers plusieurs pieds de tissu de xylème. Leur diamètre peut atteindre 0,7 mm. Leurs parois sont épaissies par des dépôts secondaires de cellulose et sont généralement encore renforcées par imprégnation avec lignine. Les parois secondaires des vaisseaux du xylème sont déposées en spirales et en anneaux et sont généralement perforées de fosses. Les vaisseaux du xylème proviennent de cellules cylindriques individuelles orientées bout à bout. À maturité, les parois terminales de ces cellules se dissolvent et le contenu cytoplasmique meurt. Le résultat est le vaisseau du xylème, un conduit inanimé continu.

Xylem contient également trachéides. Ce sont des cellules individuelles effilées à chaque extrémité de sorte que l'extrémité effilée d'une cellule chevauche celle de la cellule adjacente. Comme les vaisseaux du xylème, ils ont des parois épaisses et lignifiées et, à maturité, aucun cytoplasme. Leurs parois sont perforées afin que l'eau puisse s'écouler d'une trachéide à l'autre. Le xylème des fougères et des conifères ne contient que des trachéides.

Chez les plantes ligneuses, le xylème plus âgé cesse de participer au transport de l'eau et sert simplement à donner de la force au tronc. Le bois est du xylème. Lorsqu'on compte les cernes annuels d'un arbre, on compte les anneaux de xylème.

Phloème

Les principaux composants du phloème sont éléments de tamis et cellules compagnes.

Éléments de tamis sont ainsi nommés parce que leurs parois d'extrémité sont perforées. Cela permet des connexions cytoplasmiques entre les cellules empilées verticalement. Le résultat est un tube tamis qui conduit les produits de la photosynthèse - les sucres et les acides aminés - depuis l'endroit où ils sont fabriqués (une "source"), par exemple les feuilles, jusqu'aux endroits ("puits") où ils sont consommés ou stockés ; tel que

  • racines
  • pointes de croissance des tiges et des feuilles
  • fleurs
  • fruits, tubercules, bulbes, etc.

Les éléments criblés n'ont pas de noyau et seulement une collection clairsemée d'autres organites. Ils dépendent des cellules compagnes adjacentes pour de nombreuses fonctions. Cellules compagnons déplacer les sucres, les acides aminés et une variété de macromolécules dans et hors des éléments de tamis. Dans un tissu « source », comme une feuille, les cellules compagnes utilisent des protéines transmembranaires pour capter - par transport actif - les sucres et autres molécules organiques des cellules qui les fabriquent. L'eau suit par osmose. Ces matériaux se déplacent ensuite dans les éléments tamis adjacents à travers les plasmodesmes. La pression créée par l'osmose entraîne le flux de matériaux à travers les tubes criblés.

Dans le tissu "puits", les sucres et autres molécules organiques quittent les éléments criblés à travers des plasmodesmes reliant les éléments criblés à leurs cellules compagnes et passent ensuite aux cellules de leur destination. Encore une fois, l'eau suit par osmose où elle peut quitter la plante par transpiration ou augmenter le volume des cellules ou se déplacer dans le xylème pour être recyclée à travers la plante.


16.1.1 : Tissus végétaux - Biologie

Les plantes sont des eucaryotes multicellulaires avec des systèmes tissulaires constitués de divers types de cellules qui remplissent des fonctions spécifiques. Les systèmes de tissus végétaux appartiennent à l'un des deux types généraux suivants : les tissus méristématiques et les tissus permanents (ou non méristématiques). Les cellules du tissu méristématique se trouvent dans méristèmes, qui sont des régions végétales de division et de croissance cellulaires continues. Tissu méristématique les cellules sont soit indifférenciées, soit incomplètement différenciées, et elles continuent à se diviser et contribuent à la croissance de la plante. En revanche, tissu permanent se compose de cellules végétales qui ne se divisent plus activement.

Les tissus méristématiques se composent de trois types, en fonction de leur emplacement dans la plante. méristèmes apicaux contiennent des tissus méristématiques situés à l'extrémité des tiges et des racines, qui permettent à une plante de s'étendre en longueur. méristèmes latéraux faciliter la croissance en épaisseur ou en circonférence dans une plante en maturation. méristèmes intercalaires ne se produisent que chez les monocotylédones, à la base des limbes des feuilles et aux nœuds (les zones où les feuilles s'attachent à une tige). Ce tissu permet au limbe de la feuille monocotylédone d'augmenter en longueur à partir de la base de la feuille par exemple, il permet aux feuilles de gazon de s'allonger même après des tontes répétées.

Les méristèmes produisent des cellules qui se différencient ou se spécialisent rapidement et deviennent des tissus permanents. De telles cellules assument des rôles spécifiques et perdent leur capacité à se diviser davantage. Ils se différencient en trois types principaux : les tissus cutanés, vasculaires et terrestres. Tissu dermique couvre et protège la plante, et tissu vasculaire transporte l'eau, les minéraux et les sucres vers différentes parties de la plante. Tissu broyé sert de site pour la photosynthèse, fournit une matrice de soutien pour le tissu vasculaire et aide à stocker l'eau et les sucres.

Figure 1. Cette micrographie lumineuse montre une coupe transversale d'une courge (Curcurbita maxima) tige. Chaque faisceau vasculaire en forme de larme se compose de gros vaisseaux du xylème vers l'intérieur et de petites cellules du phloème vers l'extérieur. Les cellules du xylème, qui transportent l'eau et les nutriments des racines vers le reste de la plante, sont mortes à maturité fonctionnelle. Les cellules du phloème, qui transportent les sucres et autres composés organiques du tissu photosynthétique vers le reste de la plante, sont vivantes. Les faisceaux vasculaires sont enfermés dans du tissu broyé et entourés de tissu dermique. (crédit : modification du travail par les données de la barre d'échelle “(biophotos)”/Flickr de Matt Russell)

Les tissus secondaires sont soit simples (composés de types cellulaires similaires) soit complexes (composés de types cellulaires différents). Le tissu dermique, par exemple, est un tissu simple qui recouvre la surface externe de la plante et contrôle les échanges gazeux. Le tissu vasculaire est un exemple de tissu complexe et est composé de deux tissus conducteurs spécialisés : le xylème et le phloème. Le tissu du xylème transporte l'eau et les nutriments des racines vers différentes parties de la plante et comprend trois types de cellules différents : les éléments vasculaires et les trachéides (qui conduisent tous deux l'eau) et le parenchyme du xylème. Le tissu du phloème, qui transporte les composés organiques du site de la photosynthèse vers d'autres parties de la plante, se compose de quatre types cellulaires différents : les cellules criblées (qui effectuent la photosynthèse), les cellules compagnes, le parenchyme du phloème et les fibres du phloème. Contrairement aux cellules conductrices du xylème, les cellules conductrices du phloème sont vivantes à maturité. Le xylème et le phloème sont toujours adjacents l'un à l'autre (Figure 1). Dans les tiges, le xylème et le phloème forment une structure appelée un faisceau vasculaire dans les racines, c'est ce qu'on appelle le stèle vasculaire ou cylindre vasculaire.

Comme le reste de la plante, la tige a trois systèmes tissulaires : dermique, vasculaire et broyé. Chacune se distingue par des types cellulaires caractéristiques qui effectuent des tâches spécifiques nécessaires à la croissance et à la survie de la plante.

Tissu cutané

Le tissu dermique de la tige est principalement constitué d'épiderme, une seule couche de cellules recouvrant et protégeant le tissu sous-jacent. Les plantes ligneuses ont une couche externe résistante et imperméable de cellules de liège communément appelées écorce, qui protège davantage la plante des dommages. Les cellules épidermiques sont les plus nombreuses et les moins différenciées des cellules de l'épiderme. L'épiderme d'une feuille contient également des ouvertures appelées stomates, à travers lesquelles s'effectue l'échange de gaz (Figure 2). Deux cellules, appelées cellules de garde, entourent chaque stomie foliaire, contrôlant son ouverture et sa fermeture et régulant ainsi l'absorption de dioxyde de carbone et la libération d'oxygène et de vapeur d'eau. Les trichomes sont des structures ressemblant à des cheveux à la surface de l'épiderme. Ils aident à réduire la transpiration (la perte d'eau par les parties aériennes des plantes), à augmenter la réflectance solaire et à stocker des composés qui défendent les feuilles contre la prédation par les herbivores.

Figure 2. Des ouvertures appelées stomates (singulier : stomie) permettent à une plante d'absorber le dioxyde de carbone et de libérer de l'oxygène et de la vapeur d'eau. La micrographie électronique à balayage colorisée (a) montre une stomie fermée d'un dicotylédone. Chaque stomie est flanquée de deux cellules de garde qui régulent son (b) ouverture et sa fermeture. Les cellules de garde (c) se trouvent dans la couche de cellules épidermiques (crédit a : modification du travail par Louisa Howard, Rippel Electron Microscope Facility, Dartmouth College crédit b : modification du travail par June Kwak, données de la barre d'échelle de l'Université du Maryland de Matt Russel)

Tissu vasculaire

Le xylème et le phloème qui composent le tissu vasculaire de la tige sont disposés en brins distincts appelés faisceaux vasculaires, qui montent et descendent le long de la tige. Lorsque la tige est vue en coupe transversale, les faisceaux vasculaires de tiges de dicotylédones sont disposés en anneau. Chez les plantes à tiges qui vivent plus d'un an, les faisceaux individuels poussent ensemble et produisent les anneaux de croissance caractéristiques. Dans les tiges de monocotylédones, les faisceaux vasculaires sont dispersés au hasard dans le tissu du sol (figure 3).

Figure 3. Dans (a) tiges de dicotylédones, des faisceaux vasculaires sont disposés autour de la périphérie du tissu broyé. Le tissu du xylème est situé vers l'intérieur du faisceau vasculaire et le phloème est situé vers l'extérieur. Les fibres de sclérenchyme recouvrent les faisceaux vasculaires. Dans (b) les tiges des monocotylédones, des faisceaux vasculaires composés de tissus de xylème et de phloème sont dispersés dans tout le tissu du sol.

Le tissu du xylème a trois types de cellules : le parenchyme du xylème, les trachéides et les éléments vasculaires. Les deux derniers types conduisent l'eau et sont morts à maturité. Trachéides sont des cellules du xylème avec des parois cellulaires secondaires épaisses qui sont lignifiées. L'eau se déplace d'une trachéide à une autre à travers des régions sur les parois latérales appelées fosses, où les parois secondaires sont absentes. Éléments du navire sont des cellules du xylème avec des parois plus minces, elles sont plus courtes que les trachéides. Chaque élément de cuve est relié au suivant au moyen d'une plaque perforée au niveau des parois d'extrémité de l'élément. L'eau se déplace à travers les plaques perforées pour remonter la plante.

Le tissu du phloème est composé de cellules de tube criblé, de cellules compagnes, de parenchyme de phloème et de fibres de phloème. Une série de cellules à tubes criblés (également appelés éléments de tube criblé) sont disposés bout à bout pour former un long tube criblé, qui transporte des substances organiques telles que des sucres et des acides aminés. Les sucres s'écoulent d'une cellule de tube criblé à la suivante à travers des plaques criblées perforées, qui se trouvent aux jonctions d'extrémité entre deux cellules. Bien qu'encore vivants à maturité, le noyau et d'autres composants cellulaires des cellules du tube criblé se sont désintégrés. Cellules compagnons se trouvent à côté des cellules du tube criblé, leur fournissant un soutien métabolique. Les cellules compagnes contiennent plus de ribosomes et de mitochondries que les cellules du tube criblé, qui manquent de certains organites cellulaires.

Tissu moulu

Le tissu broyé est principalement constitué de cellules de parenchyme, mais peut également contenir des cellules de collenchyme et de sclérenchyme qui aident à soutenir la tige. Le tissu broyé vers l'intérieur du tissu vasculaire dans une tige ou une racine est appelé moelle, tandis que la couche de tissu entre le tissu vasculaire et l'épiderme est connue sous le nom de cortex.


Des questions

1. On vous donne deux diapositives de coupes transversales de tiges et de racines d'angiospermes. Comment différencieriez-vous les éléments suivants ?
a) les tiges des plantes monocotylédones et dicotylédones
b) les racines des plantes monocotylédones et dicotylédones

2. Décrire les structures et les fonctions des cellules du parenchyme, du collenchyme et du sclenchyme

3. Comparer la structure et les fonctions des tissus épidermiques végétaux et animaux épithéliaux


Top 10 des applications de la culture cellulaire et tissulaire végétale | Biotechnologie

Les points suivants mettent en évidence les dix principales applications de la culture cellulaire et tissulaire végétale. Les applications sont : 1. Propagation clonale et micro-propagation 2. Énergie de la biomasse 3. Métabolites secondaires 4. Variabilité génétique 5. Embryogenèse somatique et semences synthétiques 6. Briser la dormance 7. Plantes haploïdes 8. Hybrides somatiques 9. Plantes transgéniques 10. Germplasme Préservation.

Application # 1. Propagation clonale et micro-propagation :

La population végétale dérivée d'une seule plante donneuse est appelée clone et la multiplication de copies génétiquement identiques de ce cultivar est appelée propagation clonale, ce qui peut être un outil utile pour obtenir une grande population d'espèces végétales ayant des caractéristiques souhaitables. La micro-propagation est réalisée par multiplication d'apex ou de bourgeons axillaires cultivés in vitro.

Cette technique est très utilisée en horticulture et en sylviculture - dans les plantes qui ont une longue dormance des graines, les espèces d'arbres, les orchidées et de nombreuses plantes fruitières. Cette technique de micro-propagation est également utile pour fournir le matériel végétal tout au long de l'année impliquant une multiplication à grande échelle, c'est-à-dire que le producteur et l'obtenteur obtiennent un grand nombre de stocks de plantes indépendamment des variations saisonnières.

Dans la culture de tissus à partir d'une masse de cals, un grand nombre de méristèmes de pousses peuvent être régénérés en un temps et un espace très courts. En conséquence, un grand nombre de plantules peut être produit à partir de ce tissu de cal. L'avantage le plus évident de cette technique est la production à grande échelle de plantes du même stock génétique.

Application # 2. Énergie de la biomasse :

Ces dernières années, l'intérêt s'est manifesté pour la commercialisation de la propagation in vitro des arbres forestiers. La micro-propagation a été réalisée avec succès dans de nombreux arbres d'importance économique comme Acacia nilotica, Albizia lebbeck, Azadirachta indica, Butea monospermous, Dendrocalamus strictus, Shorea robusta, Tectona grandis et Cedrus deodara, Cryptomeria japonia, Picea smithiana, Pinus sylvestris.

Toutes ces espèces végétales sont utiles en foresterie pour la production d'énergie de biomasse. Le développement de procédures automatisées, de systèmes de livraison de plantes utilisant des embryons somatiques et des semences artificielles est également en cours.

Application # 3. Métabolites secondaires :

La production de nombreux composés utiles comme les alcaloïdes (codéine, vincristine, quinine, etc.), les stéroïdes (diosgénine), les composés glycosidiques (digoxine) et de nombreuses autres huiles essentielles (jasmin), agents aromatisants et colorants (safran) peut être effectuée par cellule végétale culture. Cet objectif peut être atteint par la sélection de cellules spécifiques produisant une grande quantité de composés souhaités et le développement d'un milieu approprié.

En général, les métabolites secondaires produits par les cultures de cellules végétales sont en quantité plutôt faible, mais par sélection clonale, le clone cellulaire particulier à haut rendement peut être isolé. Parfois, la culture de cellules végétales peut fournir un moyen utile pour une production accrue de métabolite secondaire en alimentant la culture avec des précurseurs de produits peu coûteux (biotransformation) ou en manipulant leurs mécanismes de contrôle biosynthétiques.

Application # 4. Variabilité génétique :

La variabilité générée par l'utilisation d'un cycle de culture tissulaire a été qualifiée de variation somaclonale par Larkin et Scowcroft. Cette variabilité génétique est due à des cellules de différents niveaux de ploïdie et à la constitution génétique de l'explant initial ou peut également être développée en raison de différentes conditions de culture.

L'instabilité chromosomique dans les cellules cultivées joue un rôle important dans la polyploïdisation des cellules et des plantes génétiquement variables peuvent être élevées.

Ce type de variations peut montrer des caractères utiles tels que la résistance à une maladie particulière, la résistance aux herbicides, la tolérance au stress, etc. et différents types de variations morphologiques de la feuille.

Application # 5. Embryogenèse somatique et semences synthétiques:

L'embryogenèse somatique directe ou indirecte peut être obtenue à partir de cellules pro-embryonnaires de l'explant direct ou des embryoïdes développés dans le tissu du cal à partir de cellules embryogènes induites. L'application potentielle de cette technique est la production de masse d'embryons adventices qui se développent finalement en plantules complètes dans des milieux de maturation.

Ces embryons somatiques peuvent être encapsulés avec un milieu nutritif approprié contenant de l'alginate qui sont appelés graines artificielles ou graines synthétiques. Comme les embryons somatiques sont dérivés d'une seule cellule, cette méthode est très utile pour la production de propagules indemnes de maladie. Cette production de graines artificielles est également souhaitable dans le cas de plantes à propagation asexuée.

Candidature n° 6. Briser la dormance:

En utilisant la technique de culture embryonnaire (zygotique), la période de dormance des graines peut être réduite ou éliminée et le cycle de reproduction peut être raccourci dans de nombreuses plantes comme Malus sp, Ilex sp. et Telia americana etc. Le cycle de vie de l'iris a été réduit de 2-3 ans à moins d'un an. Il a été possible d'obtenir deux générations de floraison chez Rosa sp.

L'avortement d'embryons dans des croisements infructueux peut être récupéré par la culture d'embryons immatures de différents hybrides.

Application # 7. Plantes haploïdes:

Les plantes haploïdes peuvent être obtenues par culture d'anthères ou de pollen (androgenèse) ou par culture d'ovaires ou d'ovules (gynogenèse). La culture d'anthères et la production de plantes haploïdes ont été tentées dans de nombreuses plantes cultivées, où ces haploïdes sont d'une immense importance pour la production de lignées homozygotes diploïdes ou polyploïdes par traitement à la colchicine dans un délai très court, en particulier dans le cas des arbres fruitiers.

Ces haploïdes androgènes peuvent également être utilisés pour la production de différents types d'aneuploïdes tels que monosomiques, nullisomiques, trisomiques, etc. et également pour l'induction de la mutagenèse et le doublement de ces lignées mutées. De nombreux caractères récessifs peuvent être exprimés dans des haploïdes doubles, tels qu'une faible teneur en glucosinolates chez Brassica, une tolérance au sel et une résistance aux maladies chez le riz, etc.

La génération de plantes contenant exclusivement le chromosome Y est également possible par la production haploïde, comme dans le cas des asperges. Le triploïde ou le poly­ploïde peut également être produit en utilisant la technique de fusion de protoplastes de ce type d'haploïdes androgènes qui peuvent être utilisés pour différents programmes de sélection.

Application # 8. Hybrides somatiques:

L'isolement et la régénération des plantes à partir des protoplastes in vitro ont ouvert une nouvelle voie dans divers domaines de la sélection végétale et de la biotechnologie végétale.

L'hybridation somatique, c'est-à-dire l'hybridation asexuée à l'aide de protoplastes somatiques isolés, est un nouvel outil pour réussir l'hybridation à grande échelle. Des produits de fusion entre deux protoplastes (hétérocaryon) pourraient être cultivés pour régénérer une nouvelle plante hybride somatique du génotype souhaité.

Cette technique a été principalement utilisée pour introgresser de nombreux critères utiles du génotype sauvage à la variété cultivée. Le succès a été obtenu en obtenant des plantes hybrides somatiques entre des plantes sexuellement compatibles et incompatibles.

La production de cybrides, c'est-à-dire la fusion entre deux protoplastes - un partenaire avec noyau et un autre partenaire avec cytoplasme, est également d'une immense importance dans le programme de sélection végétale, principalement pour la production de lignées mâles stériles à l'aide du génome extra-nucléaire.

Application # 9. Plantes transgéniques:

Les plantes génétiquement modifiées (GM), dans lesquelles un gène étranger fonctionnel a été incorporé par une méthode biotechnologique, sont appelées plantes transgéniques. Un certain nombre de plantes transgéniques ont été produites, portant des gènes pour différents traits tels que la résistance aux insectes, la tolérance aux herbicides, le retard de maturation, l'augmentation de la teneur en acides aminés et en vitamines, l'amélioration de la qualité de l'huile, etc.

Les différentes méthodes d'introduction de gènes étrangers, directes (électroporation, microinjection ou bombardement de particules) ou indirectes (médiation d'Agrobocterium), ont été appliquées soit dans des méthodes de culture de tissus végétaux telles que le développement de plantes embryogènes ou organogènes à partir de différentes parties de plantes, soit dans des systèmes de culture de protoplastes. .

L'absorption directe d'ADN par le protoplaste est la méthode la plus idéale pour la production de plantes transgéniques. Tout gène d'intérêt pouvant être d'origine eucaryote ou procaryote peut être utilisé à cette fin mais doit être exprimé.

Application # 10. Conservation du matériel génétique :

De nombreuses espèces cultivées importantes produisent des graines récalcitrantes avec une dégénérescence précoce de l'embryon. De nombreuses plantes sont également vulnérables aux insectes, aux agents pathogènes et à divers aléas climatiques. L'entretien de ces plantes est très difficile. Ce sont principalement les espèces végétales en danger, rares et menacées d'extinction qui doivent être conservées par une méthode ex situ de conservation du matériel génétique.

La culture de tissus végétaux peut être appliquée à cette fin. La collecte de matériel génétique in vitro offre une alternative rentable à la culture de plantes dans des conditions de terrain, de pépinières ou de serres.

De plus, la cryoconservation des cellules et des tissus, la régénération de ces tissus et la régénération des plantes à partir des tissus grâce à une technique de culture tissulaire vraiment efficace en biotechnologie de conservation. La cryoconservation consiste à stocker des cellules, des tissus, etc. à très basse température à l'aide d'azote liquide.


Comprendre la régulation des gènes spécifiques aux tissus

Bien que tous les tissus humains effectuent des processus communs, les tissus se distinguent par des modèles d'expression génique, ce qui implique que des programmes de régulation distincts contrôlent la spécificité tissulaire. Dans cette étude, nous étudions l'expression et la régulation des gènes dans 38 tissus profilés dans le projet Genotype-Tissue Expression. Nous constatons que les bords du réseau (facteur de transcription aux connexions géniques cibles) ont une spécificité tissulaire plus élevée que les nœuds du réseau (gènes) et que les nœuds régulateurs (facteurs de transcription) sont moins susceptibles d'être exprimés de manière spécifique au tissu par rapport à leurs cibles (gènes ). L'analyse de l'enrichissement du jeu de gènes du ciblage du réseau indique également que la régulation de la fonction spécifique aux tissus est largement indépendante de l'expression du facteur de transcription. De plus, les gènes spécifiques aux tissus ne sont pas très ciblés dans leur réseau tissulaire correspondant. Cependant, ils assument des positions de goulot d'étranglement en raison de la variabilité du ciblage des facteurs de transcription et de l'influence des interactions régulatrices non canoniques. Ces résultats suggèrent que la spécificité tissulaire est entraînée par des voies régulatrices dépendant du contexte, fournissant un contrôle transcriptionnel des processus spécifiques aux tissus.

Mots clés: GTEx expression génique réseau de régulation des gènes réseau de biologie réseaux de régulation de la médecine spécificité tissulaire facteurs de transcription régulation transcriptionnelle transcriptome.

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Les figures

Figure 1. Aperçu schématique de notre approche

Figure 1. Aperçu schématique de notre approche

Nous avons caractérisé la régulation génique tissu-spécifique en commençant par GTEx…

Figure 2. Spécificité tissulaire des éléments du réseau

Figure 2. Spécificité tissulaire des éléments du réseau

(A–C) Diagrammes à barres illustrant le nombre d'arêtes…

Figure 3. Enrichissement des bords spécifiques aux tissus

Figure 3. Enrichissement des bords spécifiques aux tissus

(A–C) Le log2 du nombre d'arêtes observées/attendues…

Figure 4. Ciblage spécifique aux tissus dans le cerveau

Figure 4. Ciblage spécifique aux tissus dans le cerveau

(A) Un regroupement hiérarchique (distance euclidienne, liaison complète) et…


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Méthodes

Culture du riz et culture de souches de pyriculariose

Lignée transgénique MoSDT1 #10, variété WT (O. sativa ssp. japonica CV. Ilmibyeo), et Ilmibyeo est un cultivar de riz domestique coréen, représentant le riz blanc sur le marché coréen, a été développé à partir du croisement à trois voies de Milyang `96//Milyang `95/Seomjinbyeo [50], et la souche de pyriculariose 95234I-1b ont été maintenus en laboratoire comme décrit précédemment [18]. La méthode de culture des semis de riz était également basée sur le rapport de Wang et al. [18]. La souche de blast de riz 95234I-1b a déjà été isolée dans mon laboratoire. En bref, la souche 95234I-1b présentait une forte virulence et pouvait infecter la variété de riz ilimi, ce qui entraînait en outre des symptômes graves de la pyriculariose du riz. Cependant, la surexpression de MoSDT1 in ilimi a significativement augmenté la résistance du riz à cette souche [18]. Afin d'étudier plus avant le mécanisme métabolique des interactions entre le riz transgénique MoSDT1 et le 95234I-1b, nous procédons en utilisant 95234I-1b pour infecter le riz transgénique MoSDT1 comme matériel de recherche.

Les graines de riz #10 et WT ont été stérilisées dans de l'alcool à 75 % pendant 1 min, lavées trois fois dans de l'eau stérile, puis stérilisées dans une solution d'hypochlorite à 1,5 % pendant 5 min, et enfin lavées trois fois dans de l'eau stérile. Les graines ont ensuite été mises à germer dans une solution aqueuse d'hygromycine à 5% et de l'eau stérile, respectivement à 28°C. Les graines ont été semées dans des seaux et des assiettes en plastique et chaque traitement a été répété trois fois. Les semis en godets plastiques ont été cultivés pendant 14 jours selon une conduite conventionnelle en serre.

La souche de pyriculariose de 95 234 I–1b a été cultivée dans du milieu PSA (200 g de pommes de terre, 10 g de sucre, 15 g de poudre d'agar, 1 L d'eau stérile) à 28 °C. Une fois que le mycélium s'est développé sur toute la boîte de Pétri, le mycélium de surface a été gratté et les spores ont été lavées à l'aide d'eau stérilisée pour préparer la suspension de spores. La concentration de la suspension de spores a été ajustée à 1 × 10 5 /mL pour l'inoculation par pulvérisation. La suspension de spores a été inoculée sur des feuilles de riz âgées de 14 jours et les feuilles inoculées ont été incubées à 28 °C pendant 24 h et déplacées dans une serre pour leur croissance. Des échantillons ont été collectés à 0 h, 72 h et 120 h après l'inoculation, et six réplicats biologiques ont été utilisés pour l'analyse UHPLC-Q-TOF MS. Les feuilles de six plantes individuelles ont été échantillonnées pour chaque réplication. Trois réplicats biologiques ont été utilisés pour l'analyse qRT-PCR et les feuilles de trois plantes individuelles ont été échantillonnées pour chaque réplicat.

Analyse UHPLC-Q-TOF MS

Le spectromètre de masse AB Triple TOF 5600/6600 (AB Sciex, USA) et Q-TOF MS/MS ont été combinés pour l'analyse. Des échantillons de riz ont été broyés dans de l'azote liquide et additionnés de 1 ml de méthanol:acétonitrile:solution aqueuse (2:2:1, v:v:v), vortexés pendant 60 s et soumis à des ultrasons à basse température deux fois (30 min pour chaque temps). Il a ensuite été placé à - 20 °C pendant 1 h, centrifugé à 14000 rcf à 4 °C pendant 20 min, lyophilisé et conservé à - 80 °C. Les échantillons ont été séparés par une colonne Agilent 1290 Infinity LC UHPLC (Agilent, USA). La colonne a été réglée à 25°C et le débit a été réglé à 0,3 ml/min. La composition de la phase mobile était A : eau + acétate d'ammonium 25 mM + eau ammoniacale 25 mM, B : éthoxine. La procédure d'élution du gradient était la suivante : 0 à 5 min, 95 % de B 0,5 à 7 min, B a changé linéairement de 95 à 65 % 7 à 8 min, B a changé de façon linéaire de 65 à 40 %, B maintenu à 40 % pendant 8 – 9 minutes Le changement linéaire de B de 40 à 95 % était de 9 à 9,1 min. B est resté à 95 % pendant 9 à 12 min. Les échantillons ont été placés dans un échantillonneur automatique à 4 °C pendant tout le processus. La détection MS a été effectuée en utilisant des modes d'ions positifs et négatifs électrospray (ESI). Les échantillons ont été séparés par UHPLC et analysés par le spectromètre de masse Agilent6550. Les conditions de la source ESI étaient les suivantes : température du gaz : 250 °C, gaz de séchage : 16 l/min, nébuliseur : 20 psig, température du gaz de gaine : 400 °C, débit de gaz de gaine : 12 l/min, Vcap : 3000 v, Tension de la buse : 0 v, fragments : 175 v, plage de masse : 50–1200, taux d'acquisition : 4 Hz, temps de cycle : 250 ms. Une fois les échantillons testés, le spectromètre de masse AB Triple TOF 6600 a identifié les métabolites et collecté les spectres de premier et deuxième niveau. Les conditions de la source ESI étaient les suivantes : Ion Source Gas1 (Gas1) : 40, Ion Source Gas2 (Gas2) :80, Curtain Gas (CUR) 30, Température de la source : 650 °C, IonSapary Voltage Floating (ISVF) ±5000 V ( plus or minus two modes), and secondary mass spectrometry obtained through information-dependent acquisition (IDA) and high sensitivity mode, Declustering potential (DP): ±60 V (plus or minus two modes), Collision Energy: 35 ±eV, IDA : Exclude isotopes within 4 Da, candidate ions to monitor per cycle: 10. Data collection was segmented according to the mass range, 50–300, 290–600, 590–900, and 890–1200, so as to expand the collection rate of the second-level atlas. The data generated from each method were collected four times in each section. The original data were been transformed into. MzXML format by Proteo Wizard, and then XCMS procedure was used for peak alignment, retention time correction, and extraction of peak area. The accurate mass number matching (< 25 ppm) and secondary map matching were used to search the database for metabolite structure identification. After the data were pretreated with pareto-scaling, multidimensional statistical analysis was performed, including unsupervised principal component (PCA) analysis, supervised partial least squares discriminant analysis (PLS-DA), and orthogonal partial least squares discriminant analysis (OPLS-DA). Unidimensional statistical analysis included Student’s t-test and variable-multiple analysis.

Expression analysis of defense-related genes in rice

RT-qPCR was performed with MoSDT1-transgenic line and WT inoculated with rice blast strain at 0 h, 72 h, and 120 h as previously described by Wang et al. [18]. cDNA reverse transcription was performed by Bio-Rad CFX96 TM Real-Time System (Bio-Rad, USA). The operation was carried out in accordance with the GoScript TM Reverse Transcription System A5001 kit (TransGen Biotechnology Co., Ltd., Beijing). qRT-PCR fluorescent dye, SYBR Premix Ex Taq II, was prepared for the reaction system according to the mentioned instructions with a total volume of 20 μL. Primer 5 was used to design primers for defense-related genes (sequences of primers are shown in Supplementary Table 6). Bio-Rad CFX96 TM real-time System (Bio-Rad, USA) was used for product amplification and fluorescence signal detection.

Determination of plant endogenous hormone assay

Plant endogenous hormone assays were performed in accordance with the method of Benton et al. [51]. Rice leaves (1 g) were ground using liquid nitrogen, 80 mg was taken in a 2 mL centrifuge tube and added with 50 μL of the internal standard solution along with 1 mL acetonitrile aqueous solution (1% FA). It was shaken and mixed well for 2 min, kept at 4 °C for 12 h in the dark, centrifuged at 14000 ×g for 10 min, 800 μL of the supernatant was taken and dried with liquid nitrogen. It was reconstituted with 100 μL of acetonitrile-water (1:1, v/v), centrifuged at 14000 ×g for 10 min, and the supernatant was used for analysis. The samples were separated by Agilent 1290 Infinity LC Ultra-high Performance Liquid Chromatography platform (Mobile phase: Liquid A was 0.05% aqueous FA solution, and liquid B was 0.05% FA acetonitrile). The sample was placed in a 4 °C auto-sampler set at 45 °C, at a flow rate of 400 μL/min, and the loading volume was 2 μL. Correspondingly liquid phase gradient was as follows: 0–10 min, B liquid changes from 2 to 98% linearly 10–11.1 min, B liquid changes from 98 to 2% linearly 11.1–13 min, B liquid is maintained at 2%. A QC sample was placed for a certain number of experimental samples in a sample order to detect and evaluate the stability and repeatability of the system. Mass spectrometry analysis was performed in positive/negative ion mode by using a 5500 QTRAP mass spectrometer (AB SCIEX). The 5500 QTRAP ESI conditions were as follows: source temperature 500 °C, ion Source Gas1 (Gas1): 45, Ion Source Gas2 (Gas2): 45, Curtain gas (CUR): 30, ionSapary Voltage Floating (ISVF)–4500 V MRM mode was used to detect the pair of ions. The peak area and retention time were calculated using Multiquant software. The amount of phytohormone measured in the sample was calculated based on the standard curve.

Evaluation of exogenous compound treatment on rice resistance

Firstly, rice leaves were inoculated with spores of M. oryzae strain 95234I–1b, and then sprayed with exogenous compounds after 72 h at three concentrations (Supplementary Table 7), and the concentrations of six compounds were prepared [21, 24, 26]. Disease index =∑ (number of leaves at each grade × representative values ​​at all grades)/(review total leaf number × highest grade representative value)× 100 [18]. All experiments were carried out in the lab/under greenhouse. Conditions were controlled at 28 °C/26 °C (day/night) with 16 h of light and 8 h of dark and a relative humidity of 50%. The experiments were performed with biological repeats and technical repeats three times each.


Ground Tissue

The ground tissue system synthesizes organic compounds, supports the plant, and provides storage for the plant. It is mostly made up of plant cells called parenchyma cells but can also include some collenchyma and sclerenchyma cells as well. Parenchyme cells synthesize and store organic products in a plant. Most of the plant's metabolism takes place in these cells. Parenchyma cells in leaves control photosynthesis. Collenchyme cells have a support function in plants, particularly in young plants. These cells help to support plants while not restraining growth due to their lack of secondary cell walls and the absence of a hardening agent in their primary cell walls. Sclérenchyme cells also have a support function in plants, but unlike collenchyma cells, they have a hardening agent and are much more rigid.


Review All Plant Tissues with 30 Q&As

Embryonic tissues: primary meristems secondary meristems. Supporting tissues: collenchyma sclerenchyma. Filling and photosynthetic tissues: photosynthetic parenchyma storage parenchyma. Conducting tissues: xylem phloem. Covering tissues: epidermis periderm.

Meristems

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2. What are the growth tissues of plants? How are they classified and where can they be found?

The growth tissues of the plants are meristems. Meristems are the tissues that produce plant growth, and are the origin of all other tissues. They are formed of undifferentiated cells with an intense cell division rate. Meristems are classified as primary meristems and secondary meristems.

Primary meristems are found at the apex of the stem, in the lateral buds of the stem, at the base and the tips of shoots and within the root cap. Primary meristems are responsible for the primary growth (lengthening) of the plant.

Secondary meristems make the plant grow in thickness (secondary growth) and are formed by tissues that thicken the stem: cambium and phellogen (cork cambium).

3. What is the difference between lateral and apical buds in plants?

Lateral buds are portions of meristematic tissue located at the base of the shoots. Apical buds are portions of meristematic tissue situated at the tip of the stem and shoots.

4. What are apical meristems? Which type of plant growth do this meristems promote?

Apical meristems are primary meristems found at the apex of the stem and in the tips of shoots and roots.

Apical meristems are responsible for the primary growth of plants. 

5. What are lateral meristems? Where can they be found and which type of plant growth do they promote?

Lateral, or secondary, meristems, consist of the cambium and the phellogen (also known as cork cambium). These are tissues in the stem, branches and roots that generate other tissues via mitosis. These tissues participate in the secondary growth of plant, that is, in the thickening of the stem, branches and roots. 

6. What are the main features of meristematic cells? Why do these cells need to have a high mitotic rate?

Meristematic cells have very thin cell walls, small vacuoles, a well-centralized nucleus and they are constantly undergoing mitosis. Meristematic cells need a high mitotic rate because they are responsible for plant growth.

7. When seen under a microscope, what type of plant tissue is most likely to present a large amount of cells undergoing cell division?

This type of tissue is most likely meristematic tissue. Meristematic tissues, when seen under a microscope, contain a large number of cells undergoing mitosis.

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Collenchyma and Sclerenchyma

8. What plant tissues are responsible for supporting of plant?

The supportive tissues of plants are collenchyma and sclerenchyma.

Collenchyma is made of elongated, living cells that accumulate cellulose and pectin in some regions of the cell wall,giving them an unequal thickness and thus providing flexibility.

Sclerenchyma mostly consists of dead cells killed by lignin deposits (lignin is an impermeable biopolymer), which form elongated, rigid and impermeable fibers. Sclerenchyma is a plant tissue widely used in the textile industry.

Parenchyme

10. Where in leaves is photosynthetic tissue often located?

The main photosynthetic tissue is photosynthetic parenchyma (also known as chlorenchyma, do not to be confused with collenchyma), which is often located between the superior and the inferior epidermis of the leaves.

Xylem and Phloem

11. How are water, mineral salts and food (sugar) transported throughout the plant?

Water, mineral salts and sugar are transported throughout the plant through conducting vessels formed by specialized tissues.

12. What are the specialized conducting tissues of plants?

Xylem and Phloem ਊre the vascular tissues of plants. Xylem is the plant tissue that form the vessels that transport water and mineral salts absorbed from the soil to plant cells. Phloem is the plant tissue that forms the vessels that transport dissolved sugar from the leaves (where it is produced via photosynthesis) to other plant cells.

13. What types of cell form xylem? What are the main features of those cells?

The main cells of xylem are tracheids and vessel elements (these are only in found in angiosperms). Tracheids and vessel elements are dead cells that have lost their cytoplasm. Only their cell wall impregnated with lignin (an impermeable biopolymer) remains. Tracheids form tubes that connect to neighboring tubes through pores. Vessel elements do not contain pores but instead they connect to the following vessel element through perforations at their extremities.

14. What types of cell form phloem? What are the main features of those cells?

The main cells that form phloem are sieve elements and companion cells. Sieve elements form the vessel walls. They are living enucleated cells positioned in series to form sieve tubes. Between successive vessel elements are communicating pores. Companion cells are located outside and alongside the sieve tubes and they help in the absorption of the material to be transported.

15. What is the vascular cambium? What is its function?

The vascular cambium is the secondary meristematic tissue that forms the vascular tissues (xylem and phloem) of the plant in roots and in the stem. Usually, the outer side of the vascular cambium produces a layer of phloem and the inner (more central) side of the tissue produces a layer of xylem. 

16. What are vascular bundles? How does the configuration of the vascular bundles within the stem differentiate monocots from dicots?

Vascular bundles are segments of xylem attached to phloem that run longitudinally within the stem. In dicots, vascular bundles are organized side-by-side forming concentric rings. In monocots, vascular bundles are scattered and do not form rings.

17. What are the main plant tissues that form the rings observed on the trunk of some trees?

The rings observed on a trunk cross section of dicot trees are made of conducting tissues: xylem and phloem. 

18. How can the age of a tree be estimated from the analysis of the rings present on a cross section of its trunk?

For tree to grow, it is necessary new vessels within the stem to be formed, a task performed by the vascular cambium. The vascular cambium is more active during hot seasons (summer and spring), generating a lighter band made of large-diameter vessels. During winter and fall, the vascular cambium produces the opposite. As a result, small-diameter vessels and a darker band appears around the previous lighter band. Therefore two rings are made per year, one of which is lighter and the other of which is darker. By counting these pairs directly, the age of the tree can be estimated.

19. What plant tissues compose the functional structures of leaf veins?

Leaf veins are made of vascular tissues. They are composed of xylem and phloem, which respectively conduct water and mineral nutrients (xylem) and sugar (phloem).

Epidermis and Periderm

20. What plant tissues are specialized in covering?

Covering tissues, or dermal tissues, in plants are the epidermis (which covers the leaves, the young stems and shoots) and the periderm (a tissue that replaces the epidermis in stems, shoots and roots). The periderm is made of phelloderm, phellogen and suber (cork). 

21. What plant tissues cover the stem and leaves?

The stem may be covered by epidermis (which contains stomata, cuticle and photosynthetic cells) as is the case in monocots or, alternatively, epidermis may be replaced by periderm (phelloderm, phellogen and cork) as is the case in dicots and gymnosperms.

Leaves are covered by epidermis.

22. What is phellogen? What is its function?

Phellogen, also known as cork cambium, is the meristematic plant tissue responsible for the formation of periderm (the covering of the stem, shoots and roots). The inner side of the layer of phellogen forms the phelloderm and its outer side forms the cork (suber). The suber secretes suberin, an impermeable substance that enters the tissue. 

23. What type of plant tissue is cork?

Cork, the same material used as the cork of wine bottles, is extracted from the suber of a special oak tree called cork oak.

24. What are plant root hairs? Where can they be found and what is their function?

Root hairs are external elongated projections of the root epidermis. Their role is to increase the absorption of water by the root.

25. Why does bark often die and break off naturally?

Bark is the mature periderm of the stem, branches and roots. It dies and breaks off when these structures grow, thus rupturing the peridermal suber formed of already dead cells.

26. What is the leaf cuticle?

The leaf cuticle is a thin waxy layer made of cutin and waxes, which is located on the outer surface of the leaf epidermis. Its function is to control cellular transpiration. 

Plant Roots

27. What plant tissues form plant roots?

Roots have a central portion filled with a substance called medulla, which is made of vascular tissue (inner xylem and outer phloem). The medulla is surrounded by the medullary parenchyma and is enclosed by pericycle, a meristem that produces the secondary roots (ramifications). On the outside of the medulla lies the cortical portion, which is formed of endodermis (which surrounds the pericycle) and cortical parenchyma. The covering of the roots is epidermis (with root hairs), which is later replaced with suberized (corky) periderm. 

28. What is the root cap?

The root cap is a protective structure located at the tip of a growing root. It protects the meristematic tissue of the root, forming a cap that surrounds its tip. This cover is necessary because during the growth of the root, the meristem would be injured by friction with the soil. 

29. What are secondary roots? How are  secondary roots different from shoots in terms of their origin?

Secondary roots are branches of the primary (main) root. Secondary roots emerge from the pericycle, the inner tissue of the root. Shoots originate from the lateral buds of the stem. Therefore, the origin of secondary roots is endogenous and the origin of shoots is exogenous.

30. Why do the roots of many swamp plants have a special shape?

Swamp and marsh plants generally contain supporting roots that branch off from portions of the stem above the ground, thus helping the plant to establish itself in muddy and sandy soil. They may also contain respiratory roots (pneumatophores), structures that emerge from buried roots to absorb oxygen.

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GeneMANIA is an online tool from Quaid Morris' lab at the CCBR in Toronto for fast gene function prediction using large-scale data sets from Arabidopsis, including coexpression, protein-protein interactions, localization, and others. Input a gene or list of genes and GeneMANIA will try to extend that list based on these data sets. Also linked to in the output of our eFP Browser. AraNet from Sue Rhee's lab has been loaded into GeneMANIA for easy exploration.


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