Informations

Pourquoi la recombinaison V(D)J ne se produit que dans le développement des cellules B et T ?


La recombinaison V(D)J ne se produit-elle que dans le développement des cellules B et T ? Cela peut-il arriver dans d'autres types de cellules?

Si la recombinaison V(D)J ne se produit que dans le développement des cellules B et T, pourquoi d'autres types de cellules ne peuvent pas avoir de recombinaison V(D)J ?


Édition 1 :

La recombinaison V(D)J réarrange les séquences d'ADN des cellules B et T en cours de maturation qui codent pour des protéines permettant de reconnaître les antigènes, de sorte que différentes cellules B et T peuvent reconnaître différents antigènes pour initier une réponse immunitaire supplémentaire.

Les protéines du gène d'activation de la recombinaison 1 (RAG1) et RAG2 sont essentielles pour réarranger les séquences d'ADN dans la recombinaison V(D)J. Les RAG reconnaissent des séquences d'ADN spécifiques, appelées séquences signal de recombinaison (RSS), qui sont adjacentes aux régions variables des gènes qui codent pour les protéines pour la reconnaissance des antigènes.

La recombinaison V(D)J se produit parfois dans les cellules tueuses naturelles (NK) et dendritiques [1, 2].

Donc la réponse à ma question est que La recombinaison V(D)J n'est pas limitée au développement des cellules B et T.

Je tiens à remercier @swbarnes2 pour avoir souligné l'importance de RAG1 dans la recombinaison V(D)J. Remerciez également @MattDMo de m'avoir présenté les directives de la communauté.

Cette question n'est pas mon devoir. Je suis juste curieux de savoir pourquoi la recombinaison V(D)J ne semble être discutée que dans le contexte du développement des cellules B et T.

Les références:

[1] Kuo TC, Schlissel MS. Mécanismes contrôlant l'expression du locus RAG au cours du développement lymphocytaire. Curr Opin Immunol. 2009;21 : 173-178.

[2] Borghesi L, Hsu L-Y, Miller JP, Anderson M, Herzenberg L, Herzenberg L, et al. La régulation spécifique à la lignée B de l'activité de la recombinase V(D)J est établie dans les progéniteurs lymphoïdes communs. J Exp Med. 2004;199 : 491-502.


Edit 2 :

Ajout de quelques faits saillants à mon édition 1.


Les gènes qui effectuent la recombinaison ne sont probablement pas exprimés dans d'autres tissus. Un rapide coup d'œil à l'expression de RAG1 montre l'expression dans les cellules immunitaires, et pas vraiment ailleurs.


Le Dieu des cellules B

J'ai suivi mon premier cours d'immunologie à l'UCSD au printemps 2004. J'ai toujours été intéressé par la signalisation (comment les cellules prennent des informations de l'extérieur et les traduisent vers l'intérieur) mais le sujet de ce cours était sur le point de décevoir - en en termes de signalisation, il s'arrêtait plus ou moins à la membrane externe des cellules. Même en regardant en arrière, je peux voir maintenant qu'un sujet aussi vaste que l'immunologie doit prendre des raccourcis dans un cours de 10 semaines, au début de ce trimestre, j'étais un peu frustré. Mais juste avant le premier semestre, nous avons commencé à découvrir l'un des comportements cellulaires les plus bizarres que j'aie jamais appris, ce qui me rendrait accro à l'immunologie et en ferait ma passion. C'est la magie moléculaire qui peut générer un nombre fonctionnellement illimité de gènes différents qui permettent aux cellules B de fabriquer des anticorps qui reconnaissent presque toutes les structures chimiques qui ont déjà existé ou qui existeront un jour. C'est tellement important pour le système immunitaire que son acronyme parmi les immunologistes est GoD - Generation of Diversity.

GoD est rendu possible par une série complexe d'étapes que, pour des raisons qui apparaîtront bientôt, nous appelons recombinaison V(D)J. Mais pour expliquer pourquoi le V(D)J est si étonnant, nous devons prendre du recul et examiner certains des principes sous-jacents de la biologie : l'ADN, les gènes et les protéines. Pour tous les êtres vivants que nous connaissons (à l'exception de quelques types de virus), les gènes sont codés par l'ADN. Le mot gène est souvent utilisé, mais la façon la plus simple de penser à un gène est comme un code qui dit à une cellule de fabriquer une protéine particulière. Les anticorps sont des protéines, vous auriez donc raison de supposer qu'il existe des gènes qui codent pour les anticorps écrits sur l'ADN de votre cellule. Le problème est que les humains ont entre 20 000 et 30 000 gènes, mais la personne moyenne est capable de fabriquer environ 10 milliards (avec a b) différents types d'anticorps qui se lient tous unique formes moléculaires. Il n'y a tout simplement pas assez de place dans votre génome pour contenir un gène pour chaque anticorps que vous pouvez produire. Que se passe-t-il ici au nom de Dieu ?

Il n'a pas fallu longtemps aux premiers immunologistes pour comprendre qu'il s'agissait d'un problème ou pour commencer à chercher des solutions. La première chose qui est devenue évidente est que tous ces anticorps individuels et uniques sont en réalité beaucoup plus similaires qu'ils ne sont différents. Comme je l'ai mentionné il y a quelques semaines, les anticorps ont la forme d'un Y, et c'est la fin des deux branches du Y qui est en fait l'extrémité commerciale qui colle aux choses. Le bas (ou le cul selon Abby) au sein de classes particulières d'anticorps sont remarquablement similaires chez les individus, et même dans la population.

Ainsi, une solution au problème du manque de place dans l'ADN est d'avoir une copie d'un code pour tout ce qui reste constant, et un tas de copies différentes du code pour la partie qui est variable.

C'est un peu comme ça que ça marche, mais c'est un peu plus compliqué. Même si vous ne faites varier qu'une infime partie du gène, atteindre 10 milliards prendrait encore plus de place que le reste de votre génome. Au lieu de cela, le gène qui code pour la partie variable de la protéine d'anticorps est divisé en un tas de segments différents. La fin du gène code toujours pour la région constante, mais la région variable est divisée en 3 segments, et il existe plusieurs versions de chacun de ces segments. Chez l'homme, il existe environ 100 versions du segment V (variable), 30 du segment D (diversité) et 6 segments J (jointure) 1 . Lors du développement de la cellule B, un V, un D et un J sont réunis pour former une pièce complète.

Pour que les cellules B puissent accomplir cela, elles brisent en fait leur ADN. Une enzyme choisit au hasard un D et un J, coupe les deux brins d'ADN, puis les recousue. Ensuite, la même enzyme saisit un V aléatoire ainsi que le nouveau segment DJ, coupe à nouveau l'ADN et écrase V à DJ.

C'est étonnant - les cassures double brin sont incroyablement dangereuses, mais les cellules B de votre corps le font tout le temps. Comme Abbie l'a mentionné en ce qui concerne le changement de classe :

C'est une abomination. Cela ne devrait pas arriver (BONJOUR. CANCER. Nous avons un million de garde-fous dans notre ADN pour tuer les cellules qui commencent à faire des trucs fous comme DÉCOUPER LEUR PROPRE ADN. ), mais dans ce cas, c'est le cas, pour une très bonne raison.

La raison de faire cela au niveau de l'ADN est un sujet pour un autre article, mais nous n'en avons pas encore fini avec GoD. Les obsédés d'algèbre d'entre vous ont peut-être remarqué que 100 x 30 x 6 n'équivaut pas à 10 milliards. C'est vrai, mais j'ai omis certaines choses. Premièrement, un anticorps n'est pas qu'une seule protéine, c'est en fait quatre protéines collées ensemble - deux copies d'une chaîne lourde et deux copies d'une chaîne légère.

La région variable de la chaîne légère est également épissée (bien qu'elle ne comporte que des segments V et J), et c'est la combinaison des régions variables des chaînes lourdes et légères qui finit par coller à la cible de l'anticorps. De plus, il existe deux gènes de chaîne légère différents, chacun pouvant être combiné avec la chaîne lourde. De plus, vous avez deux copies de chacun de ces gènes (une de maman et une de papa). Vous ne pouvez pas obtenir un V de maman en association avec un DJ de papa, mais vous pouvez obtenir une chaîne légère de l'un et une chaîne lourde de l'autre. Même encore, si vous faites tous les calculs, cette diversité combinatoire ne vous amènera qu'à quelques centaines de milliers d'anticorps possibles - bien loin de l'étendue réelle du répertoire d'anticorps d'une personne moyenne.

Le dernier élément de GoD est ce que nous appelons la "diversité jonctionnelle". Lorsque l'ADN est coupé pendant la recombinaison V(D)J, ce n'est pas toujours une coupe nette et des nucléotides supplémentaires doivent être ajoutés pour combler le vide. De plus, il existe une enzyme dont le seul travail est d'ajouter Aléatoire nucléotides à la jonction. Ce caractère aléatoire peut être extrême et c'est ici que GoD parvient à atteindre la barre des 10 milliards. C'est aussi la raison pour laquelle chaque individu a son propre ensemble d'anticorps. Le caractère aléatoire inhérent, de la sélection des V, des D et des J, aux coupures déchiquetées des nucléotides insérés au hasard signifie que même les jumeaux identiques n'auront pas le même répertoire, ni même des répertoires similaires. Chaque individu a son propre ensemble d'anticorps. Le caractère aléatoire inhérent, de la sélection des V, des D et des J, aux coupures déchiquetées jusqu'aux nucléotides insérés au hasard, signifie que même des jumeaux identiques n'auront pas le même répertoire.

1 Matsuda et Hanjo, "Organisation du locus à chaîne lourde d'immunoglobulines humaines" Avancées en immunologie. Volume 62, 1996, pages 1-29


Résumé

Les gènes codant pour les récepteurs d'antigènes sont uniques en raison de leur grande diversité et de leur assemblage dans les lymphocytes en développement à partir de segments de gènes à travers une série de réactions de recombinaison d'ADN spécifiques à un site connues sous le nom de réarrangement V(D)J. Cette revue se concentre sur notre compréhension de la façon dont la recombinaison des segments de gènes de récepteurs d'immunoglobulines et de cellules T est étroitement régulée malgré le fait qu'elle soit catalysée par une recombinase lymphoïde commune, qui reconnaît une séquence signal de recombinaison conservée largement distribuée. Les mécanismes probables impliquent une expression précise des gènes d'activation de la recombinaison restreints aux lymphoïdes RAG1 et RAG2, et des altérations épigénétiques régulées par le développement dans l'accessibilité des matrices, qui sont ciblées par des éléments régulateurs de la transcription et impliquent des enzymes modifiant la chromatine.


Les données HTGTS-V(D)J-seq, 3C-HTGTS, ChIP–seq et GRO-seq ont été traitées via les pipelines publiés comme décrit précédemment 14 . Plus précisément, ces pipelines sont disponibles sur http://robinmeyers.github.io/transloc_pipeline/ (pipeline HTGTS), http://bowtie-bio.sourceforge.net/bowtie2/index.shtml (Bowtie2 v.2.2.8) et https://sourceforge.net/projects/samtools/files/samtools/1.8/ (SAMtools v.1.8).

Zhang, Y. et al. Le rôle fondamental de l'extrusion de la boucle de chromatine dans la recombinaison physiologique V(D)J. La nature 573, 600–604 (2019).

Ba, Z. et al. Le CTCF orchestre le balayage recombinaison V(D)J à longue portée piloté par la cohésine. La nature 586, 305–310 (2020).

Hu, J. et al. Les domaines de la boucle chromosomique dirigent la recombinaison des gènes des récepteurs d'antigènes. Cellule 163, 947–959 (2015).

Guo, C. et al. Les éléments de liaison CTCF assurent le contrôle de la recombinaison V(D)J. La nature 477, 424–430 (2011).

Jain, S., Ba, Z., Zhang, Y., Dai, H. Q. & Alt, F. W. Les éléments de liaison au CTCF assurent l'accessibilité des substrats RAG pendant le balayage de la chromatine. Cellule 174, 102-116.e14 (2018).

Lucas, J. S., Zhang, Y., Dudko, O. K. & Murre, C. Trajectoires 3D adoptées par les éléments codants et régulateurs de l'ADN : temps de premier passage pour les interactions génomiques. Cellule 158, 339–352 (2014).

Medvedovic, J. et al. Des boucles flexibles à longue portée dans la région du gène VH du locus Igh facilitent la génération d'un répertoire d'anticorps diversifié. Immunité 39, 229–244 (2013).

Proudhon, C., Hao, B., Raviram, R., Chaumeil, J. & Skok, J. A. Régulation à longue distance de la recombinaison V(D)J. Av. Immunol. 128, 123–182 (2015).

Ebert, A., Hill, L. & Busslinger, M. Régulation spatiale de la recombinaison V-(D)J aux loci des récepteurs d'antigène. Av. Immunol. 128, 93–121 (2015).

Kueng, S. et al. Wapl contrôle l'association dynamique de la cohésine avec la chromatine. Cellule 127, 955–967 (2006).

Bolland, D.J. et al. Deux états de chromatine locaux mutuellement exclusifs entraînent une recombinaison V(D)J efficace. Représentant de cellule. 15, 2475–2487 (2016).

Choi, N.M. et al. Le séquençage en profondeur du répertoire d'IgH murin révèle une régulation complexe des fréquences de réarrangement non aléatoire du gène V. J. Immunol. 191, 2393–2402 (2013).

Lin, S.G. et al. Approche hautement sensible et impartiale pour élucider les répertoires d'anticorps. Proc. Natl Acad. Sci. Etats-Unis 113, 7846–7851 (2016).

Hu, J. et al. Détection des cassures double brin de l'ADN dans les génomes de mammifères par séquençage de translocation à haut débit à l'échelle du génome induit par amplification linéaire. Nat. Protocole. 11, 853–871 (2016).

Ebert, A. et al. Le groupe de gènes V(H) distal du locus Igh contient des éléments régulateurs distincts avec une activité dépendante du facteur de transcription Pax5 dans les cellules pro-B. Immunité 34, 175–187 (2011).

Hill, L. et al. Wapl la répression par Pax5 favorise V recombinaison de gènes par Ouf extrusion de boucle. La nature 584, 142–147 (2020).

Zhang, X. et al. Rôles fondamentaux de l'extrusion de la boucle de la chromatine dans la commutation de classe d'anticorps. La nature 575, 385–389 (2019).

Muljo, S.A. & amp Schlissel, M.S. Un inhibiteur de la kinase Abl à petite molécule induit la différenciation des lignées cellulaires pré-B transformées par le virus Abelson. Nat. Immunol. 4, 31–37 (2003).

Bredemeyer, A.L. et al. L'ATM stabilise les complexes de cassure double brin de l'ADN pendant la recombinaison V(D)J. La nature 442, 466–470 (2006).

Barajas-Mora, E.M. et al. Un amplificateur spécifique des cellules B orchestre l'architecture nucléaire pour générer un répertoire diversifié de récepteurs d'antigènes. Mol. Cellule 73, 48–60.e5 (2019).

Buheitel, J. & Stemmann, O. L'élimination de la cohésine dépendante de la voie de la prophase des chromosomes humains nécessite l'ouverture de la porte Smc3-Scc1. EMBO J. 32, 666–676 (2013).

Eichinger, C. S., Kurze, A., Oliveira, R. A. & Nasmyth, K. Le désengagement de l'interface Smc3/kleisin libère la cohésine de Drosophile chromosomes pendant l'interphase et la mitose. EMBO J. 32, 656–665 (2013).

Chan, K.L. et al. La porte de sortie de l'ADN de Cohesin est distincte de sa porte d'entrée et est régulée par acétylation. Cellule 150, 961–974 (2012).

Busslinger, G.A. et al. La cohésine est positionnée dans les génomes des mammifères par transcription, CTCF et Wapl. La nature 544, 503–507 (2017).

Wutz, G. et al. Les domaines d'association topologique et les boucles de chromatine dépendent de la cohésine et sont régulés par les protéines CTCF, WAPL et PDS5. EMBO J. 36, 3573–3599 (2017).

Haarhuis, J.H.I. et al. Le facteur de libération de la cohésine WAPL limite l'extension de la boucle de la chromatine. Cellule 169, 693-707.e14 (2017).

Wutz, G. et al. ESCO1 et CTCF permettent la formation de longues boucles de chromatine en protégeant la cohésine STAG1 de WAPL. eLife 9, e52091 (2020).

Li, Y. et al. La base structurelle des boucles à ancrage cohésine-CTCF. La nature 578, 472–476 (2020).

Natsume, T., Kiyomitsu, T., Saga, Y. & Kanemaki, M. T. Épuisement rapide des protéines dans les cellules humaines par marquage degron inductible par l'auxine avec de courts donneurs d'homologie. Représentant de cellule. 15, 210–218 (2016).

Tedeschi, A. et al. Wapl est un régulateur essentiel de la structure de la chromatine et de la ségrégation des chromosomes. La nature 501, 564–568 (2013).

Haarhuis, J.H. et al. L'élimination de la cohésine par WAPL protège contre les erreurs de ségrégation et l'aneuploïdie. Cour. Biol. 23, 2071–2077 (2013).

Qiu, X. et al. La séquestration séquentielle des amplificateurs dérègle la formation de centres de recombinaison au locus IgH. Mol. Cellule 70, 21–33.e6 (2018).

Dai, H.Q. et al. Analyse directe des phénotypes cérébraux via la complémentation des blastocystes neuronaux. Nat. Protocole. 15, 3154–3181 (2020).

Chen, J., Lansford, R., Stewart, V., Young, F. & Alt, F. W. Complémentation de blastocystes déficients en RAG-2 : un essai de la fonction des gènes dans le développement des lymphocytes. Proc. Natl Acad. Sci. Etats-Unis 90, 4528–4532 (1993).

Sayegh, C. E., Jhunjhunwala, S., Riblet, R. & Murre, C. Visualisation de la boucle impliquant le locus de la chaîne lourde de l'immunoglobuline dans le développement des cellules B. Gènes Dev. 19, 322–327 (2005).

Tseng, A., Inuzuka, H., Gao, D., Singh, A. & Wei, W. Approches expérimentales pour étudier les voies de dégradation du protéasome impliquées dans la régulation de l'apoptose. Méthodes Enzymol. 446, 205–223 (2008).

Chen, H. et al. Sélection des BCR et maturation par affinité dans les centres germinatifs de la plaque de Peyer. La nature 582, 421–425 (2020).


Discussion

Les travaux décrits ici montrent que MDC1 et 53BP1 ont des rôles distincts et largement indépendants dans DSBR. MDC1 favorise HR/SCR, d'une manière strictement dépendante de son interaction avec γ-H2AX, mais indépendante de 53BP1 et BRCA1. En revanche, nos données suggèrent que l'interaction 53BP1/H4K20me2 a un rôle clé dans XRCC4-dépendant NHEJ, et cette fonction ne nécessite pas H2AX. Par conséquent, la réponse de la chromatine autour d'un DSB de mammifère code au moins deux activités DSBR indépendantes, médiées par des interactions distinctes de la queue des histones et des protéines. Le domaine Tudor en tandem 53BP1 se lie avec une plus grande affinité à H4K20me2 qu'à d'autres marques d'histone (Botuyan et al., 2006). Cependant, la preuve que la NHEJ dépendante de 53BP1 est médiée par H4K20me2 doit attendre l'analyse de la NHEJ dans les cellules génétiquement supprimées pour les diméthylases H4K20.

MDC1 médie HR/SCR et facilite également le recrutement de 53BP1 et BRCA1 à la chromatine. Nos résultats montrent que ces deux fonctions sont génétiquement séparables, excluant effectivement BRCA1 et 53BP1 en tant que médiateurs majeurs de H2AX-RH/SCR dépendant. La marque de chromatine H4K20me2 est constitutive, on pense qu'elle est enterrée dans le contexte de nucléosomes empilés mais peut être exposée lors de la réponse DSB, permettant le recrutement de 53BP1 (Botuyan et al., 2006 Nakamura et al., 2004 Sanders et al., 2004) . Si tel est le cas, une fonction du domaine riche en MDC1 SQ peut être de perturber la structure de la chromatine d'ordre supérieur en réponse à des dommages à l'ADN, exposant ainsi H4K20me2 et peut-être d'autres marques de chromatine. Les recrutements parallèles de BRCA1 et 53BP1 à la chromatine γ-H2AX/MDC1 suggèrent que, comme 53BP1, BRCA1 peut être recruté à une marque de chromatine exposée, probablement médiée par la protéine de liaison à l'ubiquitine Rap80 et Abraxas (Kim et al., 2007 Sobhian et al., 2007 Wang et al., 2007). Récemment, RNF8, une ubiquitine ligase E3 contenant le domaine RING et partenaire de liaison directe du domaine riche en MDC1 SQ, s'est avéré médier le recrutement à la fois de 53BP1 et de BRCA1 dans l'IRIF (Huen et al., 2007 Kolas et al., 2007 Mailand et al., 2007). Dans ces études, H2AX ou d'autres espèces H2A ont été proposées comme cibles d'ubiquitination critiques de RNF8. Bien que cela puisse expliquer le recrutement de Rap80/Abraxas/BRCA1, ce modèle semble difficile à concilier avec le rôle du domaine Tudor en tandem 53BP1 dans le recrutement de la chromatine 53BP1 à γ-H2AX/MDC1. Il est possible que le fragment F-53BP1 que nous avons utilisé contienne des motifs de liaison à l'ubiquitine non identifiés en plus du domaine Tudor en tandem. Alternativement, RNF8 peut ubiquitiner des cibles clés en plus de l'histone H2A. Peut-être que RNF8 cible une activité de décondensation de la chromatine vers la chromatine γ-H2AX.

Le HR/SCR dépendant de MDC1 est médié par ses domaines FHA et PST et ne dépend donc pas du domaine riche en SQ de MDC1 et de ses fonctions associées.Le domaine MDC1 FHA a été impliqué dans la liaison du complexe MRN, Atm et Rad51 (Goldberg et al., 2003 Lou et al., 2006 Zhang et al., 2005) – mais si et comment ces interactions sont liées à MDC1-mediated HR/SCR est inconnu. Les fonctions biochimiques des répétitions PST sont inconnues. Les travaux sur la levure suggèrent que γ-H2AX recrute la cohésine en chromatine pour aider DSBR (Strom et al., 2004 Unal et al., 2004). Il sera intéressant de déterminer si les domaines MDC1 FHA ou PST interagissent avec les complexes de cohésine.

L'interaction MDC1/γ-H2AX a eu un impact minimal sur le NHEJ chromosomique dans nos expériences. Cela peut sembler incompatible avec le défaut de RSE connu dans MDC1 −/− et avec la fusion retardée des télomères dysfonctionnels dans les cellules inhibées par MDC1 (Dimitrova et de Lange, 2006 Franco et al., 2006 Lou et al., 2006). Cependant, ces processus peuvent être en quelque sorte spécialisés. Notamment, la RSE peut se produire en XRCC4-dépendant et XRCC4-voies indépendantes (Yan et al., 2007). Il sera important de déterminer dans quelle mesure H2AX, MDC1 et 53BP1-dépendantes de la RSE sont XRCC4-dépendant.

Contrairement à MDC1/γ-H2AX, la perturbation de l'interaction 53BP1/H4K20me2 a inhibé le NHEJ chromosomique, suggérant que la marque H4K20me2 est un élément NHEJ in vivo. Étonnamment, nos résultats suggèrent que la NHEJ médiée par 53BP1 est largement H2AX-indépendant. Étant donné que 53BP1 est recruté de manière transitoire dans les DSB dans H2AX −/−, vraisemblablement cette fraction de 53BP1 médie H2AX-NHEJ indépendant. En effet, l'évolution dans le temps de la NHEJ classique est cohérente avec la durée observée de 30 à 60 minutes d'occupation de 53BP1 dans les DSB de H2AX cellules −/− (Celeste et al., 2003). L'engagement rapide de 53BP1 pour NHEJ serait facilité par la nature constitutive de la marque H4K20me2, qui est vraisemblablement exposée sur les nucléosomes immédiatement adjacents à la cassure, indépendamment de la réponse γ-H2AX. Bien que le mécanisme d'action de 53BP1 dans NHEJ reste à élucider, 53BP1 peut fonctionner dans les DSB non programmés d'une manière analogue aux protéines du gène d'activation de la recombinase (RAG) pendant la recombinaison V(D)J, “shepherding” NHEJ facteurs à la rupture en faveur de facteurs RH concurrents (Lee et al., 2004). La redondance fonctionnelle avec les protéines RAG aux loci V(D)J pourrait expliquer pourquoi la recombinaison V(D)J n'est pas altérée dans 53BP1 souris −/− (Manis et al., 2004).

53BP1 a été proposé pour fonctionner avec l'hélicase du syndrome de Bloom (BLM) au niveau des fourches de réplication bloquées (Sengupta et al., 2004 Tripathi et al., 2007). Cependant, l'inhibition de 53BP1 et BLM mutation ont des effets additifs sur l'échange de chromatides sœurs (SCE), suggérant qu'elles suppriment les SCE par des mécanismes distincts (Tripathi et al., 2007). En revanche, XRCC4 la suppression est épistatique sur 53BP1 suppression pour la sensibilité IR des cellules lymphoblastoïdes DT40 de poulet, arguant contre un rôle majeur de 53BP1 dans la RH (Nakamura et al., 2006).

Notre travail identifie une adaptation spécialisée du “histone code” dans les cellules de mammifères, dans laquelle des interactions distinctes de la queue d'histone-protéine favorisent l'engagement de voies DSBR distinctes. Il sera important de déterminer dans quelle mesure ces fonctions sont conservées au cours de l'évolution et si les mécanismes DSBR induits par la chromatine peuvent être exploités pour la thérapie des maladies humaines.


Recombinaison somatique

L'une des caractéristiques les plus remarquables des gènes d'immunoglobulines est leur capacité à se réarranger. Ces réarrangements géniques se produisent à deux phases distinctes du développement des lymphocytes B. La première phase est indépendante de l'antigène et fait partie du programme de développement qui génère des cellules B matures à partir de cellules souches hématopoïétiques. Dans cette phase, complétez VH et VL les gènes et les unités transcriptionnelles fonctionnelles sont créés par des événements de recombinaison de gènes. Au cours de l'ontogenèse des lymphocytes B, les réarrangements des gènes se produisent d'abord au niveau du locus de la chaîne H, puis au niveau des loci de la chaîne L. La deuxième phase des réarrangements géniques se produit uniquement dans le locus H et est stimulée dans les clones de cellules B après l'activation de l'antigène, un processus connu sous le nom de commutation de classe de chaîne H (voir ci-dessous).

Production de chaîne en L

Production en chaîne L. Le processus de réarrangement génique indépendant de l'antigène qui génère un gène de chaîne L fonctionnel. Un V completL la région codante est créée par recombinaison entre le segment du gène V1 et J3. Épissage du transcrit primaire du V1-J3-C?? L'assemblage génère un ARNm dans lequel les régions V et C sont contiguës.

Il est important de noter que les lymphocytes B individuels expriment un seul produit de gène de chaîne L (et H) réarrangé fonctionnellement. La formation d'une fusion V-J réussie (ou V-D-J pour le locus H) empêche les autres éléments V et J d'être réarrangés sur le même chromosome. De plus, les gènes V sur l'autre chromosome parental (et pour les chaînes L sur les deux chromosomes portant l'autre type de chaîne L) sont également réduits au silence. Ces processus d'exclusion garantissent qu'un seul lymphocyte B exprimera un seul VH-VL combinaison.

Le choix du segment de gène V qui se recombine avec un gène J particulier est supposé se produire par un processus stochastique. Deux cents V distincts?? les régions peuvent être créées par l'association combinatoire de 40 V fonctionnels?? gènes et cinq J?? gènes. Un calcul similaire pour le locus λ génère 280 V?? régions (70 V?? × 4 J??).

Production de la chaîne H

Des réarrangements de gènes se produisent également dans le locus de la chaîne H, sauf que la liaison consiste en une fusion entre trois éléments, V-D-J (Figure 4) La recombinaison spécifique au site se produit d'abord entre les loci D et J (jointure D-J) pour créer une fusion D-J. Ensuite, un VH segment de gène se recombine avec D-J pour former le gène V réarrangé mature constitué de V-D-J. Les enzymes qui médient les réarrangements de la chaîne L médient également les réarrangements au locus H. Les séquences de signaux de recombinaison sont situées à l'extrémité 3' de chaque VH segment de gène, aux extrémités 5' et 3' des régions D et aux extrémités 5' des régions J. Une conséquence de la fusion V-(D)-J est que les autres VH, D et JH les gènes sur le même chromosome sont réduits au silence et empêchés d'être exprimés dans cette cellule B particulière. Comme pour la chaîne L, la recombinaison V-D-J est stochastique et, par conséquent, à partir de 45 V fonctionnelsH segments de gènes, 25 gènes de la région D et six gènes de la région J, un total de 6750 assemblages V distincts sont possibles.

Production de la chaîne H. Le processus de réarrangement génique indépendant de l'antigène qui génère un gène de chaîne H fonctionnel. Un V completH La région codante est créée par recombinaison entre le segment du gène V2, D3 et J4. Épissage du transcrit primaire du V2-D3-J4-C?? L'assemblage génère un ARNm dans lequel les régions V et C sont contiguës.

Une unité transcriptionnelle fonctionnelle est créée une fois que l'assemblage V-D-J a eu lieu. Un transcrit d'ARN primaire est généré à partir de l'ADN réarrangé, et ce transcrit est ensuite transformé en un ARNm de chaîne H mature codant pour la séquence leader, la région V assemblée (V-D-J) et la région C (Figure 4). Pendant la traduction et le traitement des protéines, le peptide leader est clivé de la chaîne. La partie région V du polypeptide de la chaîne H est donc créée à partir de trois éléments génétiques séparés (V-D-J). Ces éléments ne contribuent pas de manière équivalente à la longueur totale d'un VH région, qui est d'environ 120 acides aminés. Le segment du gène V code environ les 95 premiers acides aminés, les segments D sont de longueur variable et peuvent coder jusqu'à 10 ou 12 acides aminés. Les régions J varient également légèrement en longueur et contribuent à environ 17 acides aminés. La troisième hypervariable (ou région déterminant la complémentarité) du VH région est créée par la fusion des régions D et J, tandis que les première et deuxième régions hypervariables sont dans le VH segment de gène.

Le CH les gènes représentés sur la figure 2 et la figure 3 sont représentés simplement sous forme de blocs simples. La structure fine est en fait plus complexe. Comme le montre la figure 5, le C?? Le gène est divisible en régions codantes (exons) et non codantes (introns). L'autre CH les gènes sont organisés de la même manière. La plupart des CH les exons ont une longueur d'environ 300 bases, correspondant à un seul domaine d'immunoglobuline d'environ 100 acides aminés, bien qu'il existe des exons plus petits tels que l'exon de la séquence de tête, l'exon codant pour la région charnière de l'IgG et les extrémités 3' du CH gènes. Les immunoglobulines se présentent à la fois sous forme de molécules de surface cellulaire, où elles fonctionnent comme des récepteurs pour l'antigène, et sous forme de molécules sécrétées. Les séquences apparaissant à l'extrémité 3' du CH gène dictent si la molécule polypeptidique est soit liée à la membrane, soit sécrétée. La génération de ces deux formes est déterminée par le traitement de l'ARN. Comme le montre la figure 5, le transcrit de la chaîne H primaire contient les exons codant pour la séquence leader, la région V assemblée (V-D-J), le CH région et les extrémités sécrétées ou membranaires. Le traitement différentiel de l'ARN génère soit un ARNm avec l'extrémité sécrétée, soit un ARNm avec l'extrémité membranaire. Pendant le traitement, les introns sont excisés et les exons fusionnent en une chaîne contiguë. Ces événements de traitement de l'ARN se produisent dans tous les C réarrangés de manière productiveH loci, mais la génération de transcrits IgM et IgD est unique. Les lymphocytes B vierges au repos expriment à la fois des IgM et des IgD à leur surface cellulaire. Les ARNm codant pour ces deux isotypes sont générés à partir d'un seul transcrit primaire qui s'étend sur la séquence leader, V-D-J, et le C?? et C?? gènes. Le transcrit primaire est traité de telle sorte que deux ARNm soient produits : un avec le module V-D-J associé au C?? et l'autre avec le V-D-J associé au C?? gène.


Pathogénicité hétérogène des rétrovirus : leçons tirées des oiseaux, des primates et des rongeurs

Les rétrovirus ont joué un rôle central dans la définition des oncogènes en tant qu'initiateurs de la transformation cellulaire et en tant que gènes importants contribuant à de nombreux cas de tumorigenèse. Les rétrovirus non seulement acquièrent des oncogènes, mais peuvent également activer, par leurs puissants éléments promoteurs-amplificateurs, leurs homologues normaux appelés protooncogènes lorsqu'ils sont intégrés dans leur voisinage. La fonction des oncogènes est étroitement liée au rôle de leurs ancêtres apparentés et des proto-oncogènes particulièrement impliqués dans la prolifération cellulaire, la cascade mitogénique, la transduction du signal, le comportement cellulaire et la différenciation. Les rétrovirus sont responsables des pandémies de SIDA représentant une menace pour certaines populations humaines, notamment en Afrique subsaharienne et en Asie. La rétrovirologie comparative apporte également un solide soutien au rôle étiologique sans équivoque des rétrovirus dans plusieurs syndromes d'immunodéficience. Différents types de symptômes neurodégénératifs ont été révélés dans l'infection rétrovirale qui semblent être liés aux premières étapes de l'entrée du virus dans la cellule, rendue possible par la fusion des virions avec la membrane cellulaire. L'issue de l'infection rétrovirale est profondément influencée par la maturité de l'individu infecté.


La protéine de coiffage (CP) est un hétérodimère de 62 kDa exprimé de manière ubiquitaire qui lie l'extrémité barbelée du filament d'actine avec une affinité 0,1 nm pour empêcher l'ajout de monomère supplémentaire. CARMIL est une protéine multidomaine, présente des protozoaires aux mammifères, qui se lie à la CP et est importante pour la dynamique normale de l'actine in vivo. Le site de liaison CARMIL CP réside dans son domaine CAH3 (CalifornieRMIL hdomaine d'omologie 3) situé au niveau ou à proximité de l'extrémité C de la protéine C. CAH3 lie CP avec une affinité ∼1 nm, résultant en un complexe avec une faible activité de coiffage (30-200 nm). Les analyses de solution et l'imagerie à molécule unique montrent que CAH3 se lie au CP déjà présent sur l'extrémité barbelée, provoquant une augmentation de 300 fois du taux de dissociation du CP à partir de l'extrémité (c'est à dire. décapsulage). Ici, nous avons utilisé la résonance magnétique nucléaire (RMN) pour définir l'interaction moléculaire entre le domaine CAH3 minimal (CAH3a/b) de la souris CARMIL-1 et CP. Plus précisément, nous montrons que le sous-domaine hautement basique de CAH3a est requis pour l'interaction de haute affinité de CAH3 avec un « sillon acide » complémentaire sur CP en face de sa surface de liaison à l'actine. Cette interaction CAH3a-CP oriente le sous-domaine CAH3b, dont nous montrons qu'il est également nécessaire pour une puissante activité anti-CP, directement adjacente au patch de base de CP, précédemment démontré nécessaire pour l'association de CP et une interaction de haute affinité avec l'extrémité barbelée. L'importance des interactions de résidus spécifiques entre CP et CAH3a/b a été confirmée par mutagenèse dirigée des deux protéines. Ensemble, ces résultats offrent une explication mécaniste de l'activité de désoperculage des barbelés de CARMIL, et ils identifient le patch de base sur CP comme un site régulateur crucial.

Les coordonnées atomiques et les facteurs de structure (code 2KZ7) ont été déposés dans la Protein Data Bank, Research Collaboratory for Structural Bioinformatics, Rutgers University, New Brunswick, NJ (http://www.rcsb.org/).

Ce travail a été soutenu, en tout ou en partie, par le National Institutes of Health Intramural Research Program, NHLBI (à J. A. H. et N. T.).


MIMM 214 FINALE

L'activation du déclencheur des macrophages tissulaires
-Sécrétion de cytokines et de chimiokines
-Conduisant à la vasodilatation et au recrutement de neutrophiles
-Causant rougeur/chaleur/gonflement (œdème)/douleur/LOF
-Activation des cellules endothéliales

Nécessite 2 signaux pour une activation complète
Signal 1 : Reconnaissance Ag
Signal 2 : Molécules de costimulation (surface cellulaire/molécules sécrétées fournies par d'autres cellules comme les APC et les cellules T qui sont induites par la reconnaissance des PAMP/Adjuvants). La cellule T a besoin d'une costimulation dendritique, la cellule B a besoin d'une costimulation de cellule T

L'interaction entre une molécule étrangère et un récepteur lymphocytaire capable de lier cette molécule avec une affinité élevée conduit à l'activation des lymphocytes

Les cellules effectrices différenciées dérivées d'un lymphocyte activé porteront des récepteurs de spécificité identique à ceux de la cellule parentale à partir de laquelle ce lymphocyte est dérivé

Les lymphocytes porteurs de récepteurs spécifiques des molécules du soi ubiquistes sont supprimés (mort cellulaire programmée par apoptose) à un stade précoce du développement des cellules lymphoïdes et sont donc absents du répertoire des lymphocytes matures

-L'environnement des cytokines favorisant les réponses humorales est principalement déterminé par les cytokines des cellules T activées le long du profil Th2

-Le CMH de classe II (présent uniquement sur les APC) présente des peptides exogènes prélevés à l'extérieur de la cellule

-L'environnement des cytokines favorisant les réponses cellulaires est principalement déterminé par les cytokines des cellules T activées le long du profil Th1

-Le CMH de classe I (présent sur toutes les cellules nucléées) présente des peptides endogènes générés à l'intérieur de la cellule (généralement d'origine virale) - des fragments peptidiques de protéines virales liés par le CMH de classe I dans le RE seront transportés par le CMH de classe I à la surface cellulaire

Peptides anti-micorbriaux (petits peptides qui interfèrent avec la croissance des peptides) : défensines, cathélicidines, hisstatines

Macrophages (variantes spécifiques des tissus : microglie dans le cerveau, cellules de Kupffer dans le foie, cellules mésangiales intraglomérulaires dans le rein, etc.)

Cellules dendritiques : DCs immatures, matures
CD (classiques, plasmacytoïdes)

Endotoxine (LPS) sur la paroi cellulaire des bactéries Gram (-)

Flagelline sur bactéries avec flagelles

Unmethylate CpG dans les bactéries et les virus de l'herpès

Intracellulaire : NLR (NOD1, NOD2), RIG-like-1

Sécrétée : Collectins, Ficolins, Pentraxins

Augmentation de l'expression des molécules costimulatrices :
B7.1 (CD80), B7.2 (CD86)

Classique : complexes Ag-Ab
Alternative : LPS
Lectine : Glucides sur les agents pathogènes reconnus par les protéines de type lectine

Le clivage protéolytique active un composant, générant 2 fragments :
-small: "a" avec fonction spécifique
-large : "b" avec activité protéolytique sur un nouveau substrat

Formation du complexe d'attaque membranaire de C5b/6/7/8/9 qui provoque des trous dans la membrane cellulaire conduisant à la mort cellulaire

Exemples : CD50, CD55/DAF, Facteur 1, C1inh, MCP

Molécules d'adhésion :
Sélectines (fixent les glucides)
Intégrines (exprimées par les leucocytes)
Superfamille des immunoglobulines (lignades pour les intégrines)

Les récepteurs sont conservés dans toute la population (n'a pas de récepteur clonotypique) et n'ont pas besoin d'être amorcés

Détecter le manque de molécules du CMH de classe 1 (produites par toutes les cellules nucléées)

Produit une grande quantité d'IFN-gamma qui médie l'immunité adaptative à médiation cellulaire

Epithélial-gamma : produire rapidement des cytokines, ligand associé au CMH de classe IB

NK T : produisent des cytokines rapidement, des ligands liés au CD1d

B-1 : produit beaucoup d'Ab pour se protéger contre l'infection, n'a pas besoin de CMH

Récepteurs de classe II : récepteurs d'interféron pour l'IFNa, b, g et IL-10

Famille des récepteurs facteur de nécrose tumorale/facteur de croissance nerveuse : TNF, CD40, etc.

Récepteurs de chimiokines : 7 TM, GPCR

Récepteurs de type Ig : IL-1, M-CSF, etc.

Certains récepteurs de cytokines partagent une chaîne gamma commune pour Il-2R, IL-4R, IL-7R, IL-9R, IL-15R

Les récepteurs de cytokines transmettent des signaux au noyau par la voie Jak/STAT (dimériser pour transmettre).

N'oubliez pas : IL-8 (recrutement des neutrophiles), MIP-1a (réponse Th1), MCP-1 (réponse Th2)

Chez l'homme, connu sous le nom de complexe HLA (Chr 6)
Chez la souris, connu sous le nom de complexe H-2 (Chr 17)
Chez le rat, connu sous le nom de RLA

Exprimé à la surface de toutes les cellules nucléées
Présenter des antigènes peptidiques intracellulaires endogènes aux cellules T CD8+

Exprimé sur la surface de l'APC professionnel
Présenter des antigènes peptidiques exogènes extracellulaires aux cellules T CD4+ (cellules T auxiliaires)

-Exprimer les bogues extracellulaires, les Ab fabriqués par les cellules B détruisent les bogues extracellulaires et activent la réponse Th2

Il est clivé dans un endosome acidifié, laissant un court fragment peptidique (CLIP) toujours lié à la molécule du CMH de classe II

Les antigènes endocytosés sont dégradés en peptides dans les endosomes, mais le peptide CLIP bloque la liaison des peptides aux molécules du CMH de classe II

Protéolyse de l'antigène : protéosome vs protéases dans les vésicules acidifiées

Translocation peptidique : du cytosol au RE par les transporteurs (TAP1/TAP2) vs HLA-DM ou H-2M catlyse le chargement des peptides

Chaperons moléculaires : calnexine, calréticuline, tapasine, Erp57 vs chaîne invariante

Compartiment de chargement : compartiment de chargement ER vs MHC Classe II

1 à 10 % de toutes les cellules T d'un organisme sont capables de réagir avec des molécules du CMH non autonomes (allogènes) (allo-CMH)

L'alloréactivité est détectée par la réaction lymphocytaire mixte (MLR)

L'alloréactivité représente très probablement une réactivité croisée des TCR. Liaison peptidique dominante (le peptide sur la molécule allogénique détermine la liaison du TCR) vs liaison dominante du MHC (l'allo-MHC détermine la réactivité croisée du TCR)

Complexe TCR constitué de 1) unité de reconnaissance TCR et 2) unité de signalisation des chaînes CD3

Deux types principaux sur les cellules T matures basées sur les composants de l'hétérodimère :
-ab TCR
-gd TCR (<10 %)

Clonotypique : chaque clone de cellule T exprime un type de TCR de même spécificité

30% de cellules T matures expriment CD8 = cellules T CD8 (liaison pMHC classe I), cytotoxique

Fonction pour 1) lier la molécule MHC et améliorer l'affinité de l'interaction TCR-pMHC, 2) initiation de la signalisation à partir du TCR

Le blocage des co-récepteurs peut aider au rejet du greffon, mais provoque une immunosuppression/un déficit immunitaire

Une différence est que le SAg n'a pas besoin de beaucoup de corécepteurs car la surface est accommodante.

Complexe TCR-pMHC II : la fréquence des lymphocytes T répondants est de 1:10^5

Se lie aux régions conservées dans le CMH de classe II
Avoir une fonction d'assistance

Se lie au CMH de classe I, reconnaissant pMHC de classe I

Les cellules T Cd8 ont une fonction cytotoxique pour leurs réponses à médiation cellulaire

La partie supérieure s'associe à un autre pMHC, apportant un autre TCR dans le processus

CD28 = signal de costimulation le plus caractérisé dans les cellules T

Glycoprotéine TM
Exprimé au repos
Lie CD80 et CD86 (tous deux exprimés par APC) :
Résultats dans la phosphorylation de la queue cytoplasmique de CD28, activant PI3K pour phosphoryler PIP3
Ensuite, PDK et Akt sont recrutés, permettant à PDK de phosphoryler et d'activer Akt
PIP3 recrute également Itk permettant à ti de phosphoryler PLC-g

Fournit une costimulation à la cellule T qui est nécessaire pour se différencier en cellule T auxiliaire et en cellule B mature

2 chaînes lourdes identiques à liaison disulfure (longues) + 2 chaînes légères identiques (plus courtes) = complexes des 4 chaînes maintenus ensemble par des liaisons disulfure

Les chaînes légères ont 2 domaines de type immunoglobuline
Les chaînes lourdes ont 4 domaines

-3 régions hyper-variables séparées par 4 régions charpentes
-3 régions complémentaires (CDR) formées par des régions hyper-variables de chaînes légères et lourdes variables qui incluent le site de liaison à l'antigène

Les sites de liaison d'Ag accueillent diverses forces telles que électrostatique, van der Waals et hydrophobe entre le site de liaison à l'antigène et l'antigène lui-même. Ig se liant à l'épitope sur Ag neutralise l'Ag.

Les chaînes lourdes ont 4 domaines : 1 V et 1C, sauf pour les IgM et IgE qui ont 4C

Selon l'isotope de la chaîne H, il existe 5 classes d'Ig : IgM, IgD, IgG, IgA, IgE (Il existe des variantes des classes IgG et IgA)

Les chaînes légères ont 2 domaines : 1V et 1C

Possède 10 sites de liaison - 5 molécules sont dans une seule unité, ce qui donne la meilleure classe d'Ab d'activation du complément

Pentamère avec 5 régions constantes à activer

4 sous-classes chez l'homme : IgG 1,2,3,4

Monomère dans le plasma, dimère dans les sécrétions muqueuses par la chaîne J

Les niveaux sont inférieurs à ceux des autres Ig.

Le modèle de signalisation de BCR est un dimère, appelé Iga et Igb

Opsonisation : faciliter la phagocytose

Activation du complément : via la partie Fc lors de la liaison de l'Ag

L'ajout de FcR augmentera l'opsonisation

Chaîne lourde : les gènes D et J se joignent suivis des gènes V

Espaceur de 12 paires de bases s'il y a un nonamère en amont et un haptèmère en aval

Soit un espaceur RSS de 23 ou 12 pb sera sur la queue des gènes V et un autre sera situé juste avant les gènes J des chaînes légères. Le même concept est appliqué à la chaîne lourde, sauf qu'un RSS est également présent avant et après les gènes D

Taux élevé de mutations ponctuelles dans les séquences du gène V qui améliorent la liaison de l'Ag

Les mutations sont sélectionnées pour une affinité accrue pour l'Ag (affinité de maturation).

Ne se produit qu'après l'amorçage des cellules B

Processus irréversible qui ne change pas la spécificité de l'Ig, ne change que la région constante de la chaîne lourde

Nécessite une recombinaison de commutation de classe guidée par des régions de commutation situées en amont de chaque gène C

A besoin:
-AID : cytidine désaminase induite par l'activation sur ssDNA
-UNG : uracyl-ADN glycosilase
-APE-1 : endonucléase apurinique/apyrimidinique1

chaîne b réarrangée d'abord pendant le développement des cellules T.

1er réarrangement : 1 segment D agencé avec 1 segment J
2ème réarrangement : 1 segment V agencé avec segment D/J

L'épissage de l'ARN joint le domaine variable au domaine constant. La chaîne B exprimera initialement les isotopes de la chaîne lourde M ou D. Chaîne B traduite en polypeptide

une chaîne faite de la même manière sauf qu'un seul réarrangement et le même processus se produit avec les chaînes G et D

La jonction de segments de gènes ne se produit qu'entre des segments avec différents RSS

Après recombinaison :
Orienté vers l'avant : la boucle intervenante est excisée avec les 2 régions RSS
Orienté à l'envers : la région enroulée est retenue dans le chromosome dans une orientation inversée

-La diversification est convertie sur les CDR3 des chaînes a et b
CDR3 forme le centre du site de liaison à l'Ag

TCR
-Diversité combinatoire
-Diversité jonctionnelle (jointure imprécise, addition P, addition N)
-Appairage de chaînes légères ab ou gd

2. Sélection négative dans la BM : les cellules B autoréactives sont supprimées ou fonctionnellement réduites au silence, liées à l'antigène de surface cellulaire, les cellules B qui quittent la BM doivent avoir un réarrangement génique correct des chaînes H et L donnant lieu à une Ig montrant une auto-tolérance

3. Migration des lymphocytes B vers les organes lymphoïdes périphériques et activation : les lymphocytes B matures liés à l'Ag étranger sont activés

2. Cellule pro-B précoce : H (réarrangement D-J), L (lignée germinale), Ig de surface (absente)

3. Cellule pro-B tardive : H (réarrangement V-DJ), L (lignée germinale), Ig de surface (absente)

4. Grande cellule pré-B : H (VDJ réarrangé), L (lignée germinale), Ig de surface (chaîne m de manière transitoire à la surface en tant que partie du récepteur pré-cellule b. principalement intracellulaire). Exclusion allélique pour l'allèle H

5. Petites cellules pré-B : H (VDJ réarrangé), L (réarrangement), Ig de surface (chaîne m intracellulaire)

6. Cellule B immature : H (VDJ réarrangé), L (VJ réarrangé), Ig de surface (IgM exprimée sur la surface cellulaire). Exclusion allélique pour l'allèle L

1. Pas d'auto-réaction - migre vers la périphérie et devient une cellule B mature exprimant IgM et IgD.

2. Automolécule multivalente - cellule hautement réactive qui effectue beaucoup de réticulation des BCR. Première tentative : modification de la spécificité (édition du récepteur) pour générer une cellule B mature non autoréactive, réarrangement au niveau des loci de la chaîne L). Deuxième option : délétion clonale par apoptose

3. Automolécule soluble - migre vers la périphérie et devient une cellule B anergique. La cellule est spécifique à l'auto-protéine soluble (moins auto-réactive). Les cellules anergiques ne répondent pas et sont maintenues en vie.

Les cellules T matures migrent vers les organes lymphoïdes périphériques. Encoutner les Ags étrangers et sont activés. Les cellules T activées migrent vers les étables d'infection, prolifèrent et éliminent l'infection

Sélection négative - les cellules T autoréactives immatures sont supprimées

Thymocytes : d'origine médullaire, lymphocyte T se développant dans le thymus

Cellules du stroma : cellules épithéliales du thymus
Épithéliale corticale : restriction du CMH intermédiaire (sélection positive)
Cellules épithéliales médullaires : (avec les macrophages et les cellules dendritiques) médient la suppression des cellules T immatures autoréactives (sélection négative)

Résultats dans la livraison de signaux au lymphocyte qui modifieront le profil d'expression du gène sur le lymphocyte (par exemple, activation de NFkB déclenchée par NOD et signalisation RIG-I qui produit des cytokines IRF3 déclenchée par RIG-I produisant des interférons, MAP Kinase produit des cytokines)

Les lymphocytes porteurs de récepteurs qui interagissent avec les molécules du soi sont supprimés au début du développement (par sélection négative, apoptose)

-cytokines solubles ou interactions avec les récepteurs
-Profil de cytokine TH2 fabriqué par les cellules T pour activer la cellule B droite et favoriser les réponses Ag : IL-4, IL-5, IL-10, IL-13

Signal 1 : pMHC
Signal 2 : liaison du CD28 au CD80/86

Une fois activé, produit des cytokines qui activent les cellules B et conduisent à l'immunité humorale

Ce ne sont pas les mêmes que les protéines G hétérotrimériques.

PLUS : délivrance de costimulation par cD28 ou d'autres récepteurs de costimulation

PLUS : délivrance de costimulation par des cytokines Th2 ou des récepteurs de costimulation (CD40)

Le lieur est attaché de manière covalente au domaine SH2. Il est activé lorsque la tyrosine terminale est déphosphorylée par CD45.

La LCK phosphoryle ensuite les ITAM sur la chaîne zêta CD3 et TCR

Les ITAM recrutent Zap70 par son domaine SH2 en tandem, qui est ensuite phosphorylé par LCK

Phospohrylates de Zap70 activés LAT et SLP-76 qui sont ensuite réunis par Gads

Ce complexe recrute alors PLC-gamma de PIP3 car il est activé par phosphorylation en passant par la kinase Itk

Le gamma PLC activé clive PIP3 en DAG et IP3

IP3 ouvre les canaux Ca pour permettre au Ca2 d'entrer depuis l'urgence

L'épuisement du Ca2 du RE conduit à l'ouverture des canaux CRAC

L'augmentation de la concentration intracellulaire de Ca2 active une clcineurine qui active NFAT TF

Le DAG reste dans la membrane et recrute PKc et RasGRP dans la membrane

RasGRP active Ras = Activation de MAPK caskade

Le résultat final de ces voies est l'activation des TF : NFkB, NFAT et AP-1 pour induire une transcription génique spécifique (en particulier IL-2)

Ces kinases activées phosphorent les kinases CD19, BlNK, PLC-gamma, GEF et Tec

PLC-gamma clive PIP3 en DAG et IP3

DAG et Ca2 activent l'activation PKC - NFkB

Les petites protéines G activent MAPK - Fos AP-1 TF activation

IP3 augmente la concentration de Ca2+ et active la clacineurine - activation NFAT

Complexe de corécepteurs BCR : la liaison des antigènes marqués CD21 aux C3dg permet au corécepteur de se regrouper avec le récepteur de l'antigène
La coligation du co-récepteur permet aux kinases associées au récepteur de phosphoryalter CD19
Le CD19 phosphorylé se lie aux tyrosine kinases de la famille Src et à PI3K

PI3K active les voies de signalisation en aval

Costimulation CD28 : se lie aux ligands B7.1 et B7.2 exprimés sur des APC spécialisées

Induit la phosphorylation de CD28, activant PI3K pour produire PIP3

PIP3 recrute PDK et Atk

PDK phosphoryle et active la voie Atk

Atk régule le métabolisme et la survie et la mort des cellules. Molécule en aval = mtor qui est ciblé par le médicament Rapamycine.

IL-2 est un facteur de croissance des cellules T = prolifération des cellules T

Les chaînes bêta de l'IL-2 R sont exprimées de manière constitutive à la surface de la cellule mais ont une affinité plutôt faible pour l'IL-2 (se liera rapidement puis se libérera)

Voie extrinsèque déclenchée par Fas-FasL :
Le ligand Trimère Fas se lie à Fas et le trimérise
Le regroupement du domaine de mort (DD) dans le domaine cytoplasmique Fas permet à Fas de recruter FADD
Les domaines effecteurs de mort groupés (DED) de FADD recrutent la pro-capsase 8 via des DED similaires dans la pro-capsase

Voie extrinsèque déclenchée par TNFRI :
La liaison TNF trimérise le TNFR lui permettant de se lier à l'adaptateur TRADD
DANS la voie de la mort, TRADD recrute FADD qui active Casp8
Dans les voies de transcription des gènes (NFkB/Jun), TRADD recrute RIP et TRAF2

La voie intrinsèque est déclenchée par le stress intracellulaire et la libération du cytochrome C des mitochondries et régulée par les protéines de la famille Bcl-2 :
Si la mort cellulaire est induite, les mites gonflent et fuient, libérant le cytochorome c, qui se lie à Apaf-1
Apaf-1 : le complexe cytochrome c active les pro-caspases 9 et 3
Clive I-CAD pour libérer le CAD pour entrer dans le noyau et cliver l'ADN
Les protecteurs empêchent normalement le bourreau de déclencher la mort cellulaire mais lorsque des signaux apoptotiques sont reçus par les sentinelles (intégrant des signaux pour déterminer si la mort est nécessaire ou non), ils bloquent les protecteurs et permettent aux bourreaux d'agir.


Albrecht, S., Janietz, S., Schindler, W., Frisch, J., Kurpiers, J., Kniepert, J., et al. (2012). Copolymère fluoré PCPDTBT avec une tension en circuit ouvert améliorée et une recombinaison réduite pour des cellules solaires polymères hautement efficaces. Confiture. Chem. Soc. 134, 14932�. doi: 10.1021/ja305039j

Alloway, M., Hofmann, M., Smith, D.L., Gruhn, N.E., Graham, A.L., Colorado, R., et al. (2003). Dipôles d'interface issus de monocouches auto-assemblées sur or : études de photoémission UV d'alcanethiols et d'alcanethiols partiellement fluorés. J. Phys. Chem. B, 107, 11690�. doi: 10.1021/jp034665+

Araújo, L., Amorim, D.R.B.M., Torres, B.B., Coutinho, D.J. et Faria, R.M. (2019). Effets des additifs-solvants sur la mobilité et la recombinaison d'une cellule solaire à base de PTB7-Th:PC71BM. Énergie solaire 177, 284�. doi: 10.1016/j.solener.2018.11.027

Arias, C., Corcoran, N., Banach, M., Friend, R. H. et MacKenzie, J. D. (2002). Structures photovoltaïques à couche mince de mélange de polymères à ségrégation verticale grâce à un traitement de solution à médiation par la surface. Appl. Phys. Lett. 80, 1694&# x020131697. doi: 10.1063/1.1456550

Ashkenasy, G., Cahen, D., Cohen, R., Shanzer, A. et Vilan, A. (2002). Ingénierie moléculaire des surfaces et dispositifs semi-conducteurs. Acc. Chem. Rés. 35, 121&# x02013128. doi: 10.1021/ar990047t

Beebe, J.M., Engelkes, V.B., Miller, L.L. et Frisbie, C.D. (2002). Résistance de contact dans les jonctions métalliques de molécules métalliques basées sur des SAM aliphatiques : effets du lieur de surface et de la fonction de travail du métal. Confiture. Chem. Soc. 124, 11268&# x0201311269. doi: 10.1021/ja0268332

Björström, C.M., Nilsson, S., Bernasik, A., Budkowski, A., Andersson, M., Magnusson, K.O., et al. (2007). Séparation de phase verticale dans des films revêtus par centrifugation d'un mélange de polyfluorène/PCBM à faible bande interdite & effets d'une interaction de substrat spécifique. Appl. Le surf. Sci. 253, 3906&# x020133912. doi: 10.1016/j.apsusc.2006.08.024

Björström, M., Bernasik, A., Rysz, J., Budkowski, A., Nilsson, S., Svensson, M., et al. (2005). Formation multicouche dans des films minces revêtus par centrifugation de polyfluorène à faible bande interdite : mélanges de PCBM. J. Phys. Condense. Question, 17, L529–L534. doi: 10.1088/0953-8984/17/50/L01

Blochwitz, J., Pfeiffer, M., Fritz, T., Leo, K., Alloway, D.M., Lee, P.A., et al. (2001). Structure électronique d'interface de semi-conducteurs organiques à niveaux de dopage contrôlés. Org. Électron. 2:97. doi: 10.1016/S1566-1199(01)00016-7

Brabec, C.J., Cravino, A., Meissner, D., Sariciftci, N., Fromherz, T., Rispens, M., et al. (2001a). Origine de la tension en circuit ouvert des cellules solaires en plastique. Av. Fonction. Mater. 11:374. doi: 10.1002/1616-3028(200110)11:5𼍴::AID-ADFM374ϣ.0.CO2-W

Brabec, C.J., Sariciftci, N.S. et Hummelen, J.C. (2001b). Cellules solaires en plastique. Av. Fonction. Mater., 11, 15�. doi: 10.1002/1616-3028(200102)11:1㰕::AID-ADFM15ϣ.0.CO2-A

Brabec, J., Hauch, J. A., Schilinsky, P. et Waldauf, C. (2005). Aspects de production du photovoltaïque organique et leur impact sur la commercialisation des dispositifs. Mme Taureau. 30, 50�. doi: 10.1557/mrs2005.10

Braun, L. (1984). Dissociation assistée par champ électrique des états de transfert de charge en tant que mécanisme de production de photoporteurs. J. Chem. Phys. 80, 4157&# x020134161. doi: 10.1063/1.447243

Brenes-Badilla, D.J., Coutinho, D.J., Amorim, D.R.B., Faria, R.M. et Salvadori, M.C. (2018). Inverser un effet S-kink causé par la dégradation de l'interface dans les cellules solaires organiques par l'implantation d'ions d'or dans la couche PEDOT:PSS. J. Appl. Physique. 123:155502. doi: 10.1063/1.5017672

Bruening, M., Cohen, R., Guillemoles, J.F., Moav, T., Libman, J., Shanzer, A., et al. (1997). Contrôle simultané du potentiel de surface et du mouillage des solides avec des ligands multifonctionnels chimisorbés. Confiture. Chem. Soc. 119, 5720&# x020135728. doi: 10.1021/ja964434z

Bruner, L., Koch, N., Span, A.R., Bernasek, S.L., Kahn, A. et Schwartz, J. (2002). Contrôler le travail de sortie de l'oxyde d'étain indium : différencier les effets dipolaires des effets de surface locaux. Confiture. Chem. Soc. 124, 3192�. doi: 10.1021/ja012316s

Bundgaard, E., et Krebs, F.C. (2007). Polymères à faible bande interdite pour le photovoltaïque organique. Sol. Energie Mater. Sol. Cellules 91, 954�. doi: 10.1016/j.solmat.2007.01.015

Campbell, H., Kress, J.D., Martin, R.L., Smith, D.L., Barashkov, N.N. et Ferraris, J.P. (1997). Contrôle de l'injection de charges dans des dispositifs électroniques organiques à l'aide de monocouches auto-assemblées. Appl. Phys. Lett. 71, 3528&# x020133530. doi: 10.1063/1.120381

Campbell, H., Rubin, S., Zawodzinski, T.A., Kress, J.D., Martin, R.L., Smith, D.L., et al. (1996). Contrôle des barrières énergétiques Schottky dans des dispositifs électroniques organiques à l'aide de monocouches auto-assemblées. Phys. Rév. B 54, 14321�. doi: 10.1103/PhysRevB.54.R14321

Cao, B., He, X., Fetterly, C.R., Olsen, B.C., Luber, E.J. et Buriak, J.M. (2016). Rôle des couches interfaciales dans les cellules solaires organiques : fixation des niveaux d'énergie versus ségrégation de phases. ACS Appl. Mater. Interfaces 8, 18238&# x0201318248. doi: 10.1021/acsami.6b02712

Chabinyc, L., Chen, X. X., Holmlin, R. E., Jacobs, H., Skulason, H., Frisbie, C. D., et al. (2002). Rectification moléculaire dans un métal&# x02013isolant&# x02013jonction métallique basée sur des monocouches auto-assemblées. Confiture. Chem. Soc. 124, 11730&# x0201311736. doi: 10.1021/ja020506c

Chang, Y., Wu, C.E., Chen, S.Y., Cui, C., Cheng, Y.J., Hsu, C.S., et al. (2011). Performances et stabilité améliorées d'une cellule solaire polymère grâce à l'incorporation de cellules alignées verticalement. Nanotiges de fullerène réticulées. Angew. Chem. Int. Éd. 50, 9386&# x020139390. doi: 10.1002/anie.201103782

Chang, Y. M. et Leu, C. Y. (2013). Structure empilée de polyélectrolyte conjugué et d'oxyde de zinc comme couche intermédiaire dans des cellules photovoltaïques organiques hautement efficaces et stables. J. Mater. Chem. UNE 1, 6446�. doi: 10.1039/c3ta10537g

Chen, D., Liu, F., Wang, C., Nakahara, A. et Russell, T. P. (2011a). Couches actives photovoltaïques à hétérojonction en vrac par interdiffusion bicouche. Nano Lett. 11, 2071�. doi: 10.1021/nl200552r

Chen, D., Nakahara, A., Wei, D., Nordlund, D. et Russell, T. P. (2011b). Photovoltaïque organique à hétérojonction massive P3HT/PCBM : corrélation entre efficacité et morphologie. Nano Lett. 11:561. doi: 10.1021/nl103482n

Chen, L., Xie, C. et Chen, Y. (2013). Influences de la charge de l'intercalaire cathodique des électrolytes polymères conjugués pour les cellules solaires polymères à hétérojonction massive. Org. Électron. 14, 1551&# x020131561. doi: 10.1016/j.orgel.2013.03.019

Cheng, Y.J., Hsieh, C.H., He, Y., Hsu, C.S. et Li, Y. (2010). Combinaison d'Indene-C60 couche intermédiaire de bis-adduit et de fullerène réticulé conduisant à des cellules solaires polymères inversées hautement efficaces. Confiture. Chem. Soc. 132, 17381�. doi: 10.1021/ja108259n

Cheyns, D., Poortmans, J., Heremans, P., Deibel, C., Verlaak, S., Rand, B.P., et al. (2008). Modèle analytique de la tension en circuit ouvert et de sa résistance associée dans les cellules solaires organiques à hétérojonction planaire. Phys. Rév. B 77 :165332. doi: 10.1103/PhysRevB.77.165332

Chi, D., Qu, S., Wang, Z. et Wang, J. (2014). Cellules solaires P3HT:PCB à haut rendement avec une couche PCBM insérée. J.Mater. Chem. C 2, 4383�. doi: 10.1039/c4tc00003j

Chirvase, D., Parisi, J., Hummelen, J. C. et Dyakonov, V. (2004). Influence de la nanomorphologie sur l'action photovoltaïque des composites polymères&# x02013fullerène. Nanotechnologie 15, 1317&# x020131323. doi: 10.1088/0957-4484/15/9/035

Choi, H., Ko, S., Choi, Y., Joo, P., Kim, T., Lee, B., et al. (2013). Résonance plasmonique de surface polyvalente des nanoparticules d'argent supportées par des points de carbone dans des dispositifs optoélectroniques polymères. Nat. Photonique 7, 732�. doi: 10.1038/nphoton.2013.181

Choulis, S.A., Waldauf, C. et Morana, M. (2006). Photovoltaïque organique inversé à haute efficacité utilisant de l'oxyde de titane à base de solution comme contact sélectif d'électrons. Appl. Phys. Lett., 89:233517. doi: 10.1063/1.2402890

Chu, T.Y., Alem, S., Tsang, S.W., Tse, S.C., Wakim, S., Lu, J., et al. (2011). Contrôle de la morphologie dans les cellules solaires à hétérojonction en vrac à base de polycarbazole et son impact sur les performances de l'appareil. Appl. Phys. Lett. 25:98. doi: 10.1063/1.3601474

Coakley, K.M., Liu, Y., Goh, C. et McGehee, M.D. (2005). Cellules photovoltaïques à hétérojonction en vrac organiques et inorganiques commandées. Mme Taureau. 30, 37�. doi: 10.1557/mrs2005.7

Coakley, K.M., et McGehee, M.D. (2004). Cellules photovoltaïques polymères conjuguées. Chem. Mater. 16, 4533�. doi: 10.1021/cm049654n

Collins, R.A., Abass, A.K. et Pfeiver, M. (1994). Caractéristiques électriques des dispositifs sandwich à couche mince Au-PbPc-Au exposés à l'O2 et Cl2. Int. J. Electron. 76:787.

Crispin, X., Geskin, V., Crispin, A., Cornil, J., Lazzaroni, R., Salaneck, W.R., et al. (2002). Caractérisation du dipôle d'interface aux interfaces organiques/métalliques. Confiture. Chem. Soc. 124:8131. doi: 10.1021/ja025673r

Dam, N., Scurlock, R. D., Wang, B., Ma, L., Sundahl, M. et Ogilby, P. R. (1999). Oxygène singulet comme intermédiaire réactif dans la photodégradation des oligomères de phénylènevinylène. Chem. Mère. 11, 1302&# x020131305. doi: 10.1021/cm9807687

de Cuendias, A., Hiorns, R. C., Cloutet, E., Vignau, L. et Cramail, H. (2010). Copolymères séquencés à tige conjuguée et applications optoélectroniques. Polym. Int. 59, 1452�. doi: 10.1002/pi.2915

de Jong, M.P., van Ijzendoorn, L.J., et de Voigt, M.J.A. (2000). Stabilité de l'interface entre l'oxyde d'indium-étain et le poly(3,4-éthylènedioxythiophène)/poly(styrènesulfonate) dans les diodes électroluminescentes polymères. Appl. Phys. Lett. 77:2255. doi: 10.1063/1.1315344

Deibel, C., Wagenpfahl, A. et Dyakonov, V. (2009). Origine de la recombinaison réduite des polarons dans les dispositifs semi-conducteurs organiques. Phys. Rév. B 80:075203. doi: 10.1103/PhysRevB.80.075203

Ecker, B., Egelhaaf, H. J., Steim, R., Parisi, J. et von Hauff, E. (2012). Compréhension des caractéristiques de tension du courant en forme de S dans les cellules solaires organiques contenant une couche intermédiaire de tiox avec spectroscopie d'impédance et analyse de circuit équivalente. J. Phys. Chem. C 116, 16333&# x0201316337. doi: 10.1021/jp305206d

Felicissimo, M.P., Jarzab, D., Gorgoi, M., Forster, M., Scherf, U., Scharber, M.C., et al. (2009). Détermination de la séparation de phase verticale dans un mélange de cellules solaires copolymère polyfluorène/dérivé de fullerène par spectroscopie photoélectronique aux rayons X. J. Mater. Chem. 19, 4899�. doi: 10.1039/b906297a

Gao, K., Li, L., Lai, T., Xiao, L., Huang, Y., Huang, F., et al. (2015). Petite molécule de porphyrine à absorption profonde pour les cellules solaires organiques hautes performances avec de très faibles pertes d'énergie. Confiture. Chem. Soc. 137, 7282�. doi: 10.1021/jacs.5b03740

Germack, S., Chan, C.K., Hamadani, B.H., Richter, L.J., Fischer, D.A., Gundlach, D.J., et al. (2009). Composition d'interface dépendant du substrat et transport de charge dans les films pour le photovoltaïque organique. Appl. Phys. Lett., 94:233303. doi: 10.1063/1.3149706

Germack, S., Chan, C.K., Kline, R.J., Fischer, D.A., Gundlach, D.J., Toney, M.F., et al. (2010). Ségrégation interfaciale dans les films de mélange polymère/fullerène pour dispositifs photovoltaïques. Macromolécules 43:3828. doi: 10.1021/ma100027b

Goffri, S., Müller, C., Stutzmann, N.S., Breiby, D.W., Radano, C.P., Andreasen, J.W., et al. (2006). Systèmes polymères semi-conducteurs multicomposants à faible seuil de percolation induite par cristallisation. Nat. Mater. 5, 950�. doi: 10.1038/nmat1779

Gratzel, M. (2005). Conversion de l'énergie solaire par des cellules photovoltaïques à colorant. Inorg. Chem. 44, 6841�. doi: 10.1021/ic0508371

Gregg, A., et Hanna, M.C. (2003). Comparaison des cellules photovoltaïques organiques et inorganiques : théorie, expérimentation et simulation. J. Appl. Phys. 93:3605. doi: 10.1063/1.1544413

Günes, S., Neugebauer, H. et Sariciftci, N. S. (2007). Cellules solaires organiques à base de polymère conjugué. Chem. Tour. 107, 1324�. doi: 10.1021/cr050149z

Gusain, A., Chauhan, A.K., Jha, P., Koiry, S.P., Veerender, P., Saxena, V., et al. (2015). Amélioration de l'efficacité des cellules solaires PCDTBT:PCBM à l'aide de nanofeuillets de graphène. AIP Conf. Proc. 1665:050122. doi: 10.1063/1.4917763

Gusain, A., Joshi, N. J., Varde, P. V. et Aswal, D. K. (2017). Capteur de gaz NO flexible à base de polymère conducteur poly[N-9′-heptadécanyl-2,7-carbazole-alt-5,5-(4′,7′-di-2-thiényl-2′,1& #x02032,3′-benzothiadiazole)] (PCDTBT). Sens. Actionneur B Chem. 239, 734�. doi: 10.1016/j.snb.2016.07.176

Gusain, A., Saxena, V., Veerender, P., Jha, P., Koiry, S.P., Chauhan, A.K., et al. (2013). Investigation sur les effets du recuit thermique sur PCDTBT : Cellules solaires polymères à hétérojonction en vrac PCBM. AIP Conf. Proc. 1512 : 776. doi: 10.1063/1.4791268

Gusain, A., Singh, S., Chauhan, A.K., Saxena, V., Jha, P., Veerender, P., et al. (2016). Profil de densité électronique aux interfaces des cellules solaires à hétérojonction massive et son implication sur les caractéristiques S-kink. Chem. Phys. Lett. 646, 6�. doi: 10.1016/j.cplett.2015.12.055

Hall, R.N. (1951). Caractéristiques du redresseur au germanium. Phys. Tour. 83:228.

Hau, S.K., Cheng, Y.J., Yip, H.L., Zhang, Y., Ma, H. et Jen, A.K.Y. (2010). Effet de la modification chimique des monocouches auto-assemblées à base de fullerène sur les performances des cellules solaires polymères inversées. ACS Appl. Mater. Interfaces 2, 1892&# x020131902. doi: 10.1021/am100238e

Hau, S.K., Yip, H.L., Acton, O., Baek, N.S., Ma, H. et Jen, A.K.Y. (2008). Modification de l'interface pour améliorer les cellules solaires polymères inversées. J. Mater. Chem. 18, 5113�. doi: 10.1039/b808004f

He, Z., Xiao, B., Liu, F., Wu, H., Yang, Y., Xiao, S., et al. (2015). Cellules solaires polymères à simple jonction à haut rendement et photovoltaïque. Nat. Photonique 9, 174&# x02013179. doi: 10.1038/nphoton.2015.6

He, Z., Zhong, C., Su, S., Xu, M., Wu, H. et Cao, Y. (2012). Efficacité de conversion de puissance améliorée dans les cellules solaires polymères utilisant une structure de dispositif inversée. Nat. Photonique 6, 591&# x02013595. doi: 10.1038/nphoton.2012.190

Heriot, S.Y., et Jones, R.A.L. (2005). Une instabilité interfaciale dans une couche de mouillage transitoire conduit à une séparation de phase latérale dans des films minces de mélange de polymères coulés par centrifugation. Nat. Mater. 4, 782�. doi: 10.1038/nmat1476

Heutz, S., Sullivan, P., Sanderson, B.M., Schultes, S.M. et Jones, T.S. (2004). Influence de l'architecture moléculaire et du brassage sur le photovoltaïque. propriétés morphologiques et spectroscopiques de CuPc&# x02013C60 hétérojonctions. Sol. Energie Mater. Sol. Cellules 83, 229&# x02013245. doi: 10.1016/j.solmat.2004.02.027

Hilczer, M., et Tachiya, M. (2010). Théorie unifiée de la recombinaison électron-trou géminée et massive dans les cellules solaires organiques. J. Phys. Chem. C 114, 6808�. doi: 10.1021/jp912262h

Hiller, S., Schlettwein, D., Armstrong, N. R. et Wörhle, D. (1998). Influence des réactions de surface et des gradients d'ionisation sur les propriétés de jonction de F16PcZn. J. Mater. Chem. 8:945. doi: 10.1039/a707485i

Hoppe, H., et Sariciftci, N.S. (2004). Cellules solaires organiques : un aperçu. J. Mater. Rés. 19, 1924&# x020131945. doi: 10.1557/JMR.2004.0252

Hou, J., Chen, H. Y., Zhang, S., Li, G. et Yang, Y. (2008). Synthèse. caractérisation et propriétés photovoltaïques d'un polymère à faible bande interdite à base de polythiophènes contenant des siloles et de 2,1,3-benzothiadiazole. Confiture. Chem. Soc. 130, 16144�. doi: 10.1021/ja806687u

Hou, J., Ingan, O., Friend, R. H. et Gao, F. (2018). Cellules solaires organiques à base d'accepteurs non fullerènes. Nat. Mater. 17, 119�. doi: 10.1038/nmat5063

Hsieh, H., Cheng, Y.J., Li, P.J., Chen, C.H., Dubosc, M., Liang, R.M., et al. (2010). Cellules solaires polymères inversées hautement efficaces et stables intégrées à un matériau fullerène réticulé comme couche intermédiaire. Confiture. Chem. Soc. 132, 4887�. doi: 10.1021/ja100236b

Hu, J., Cheng, Q., Fan, R. et Zhou, H. (2017). Développement récent de cellules solaires tandem à base de pérovskite organique et inorganique. Sol. RRL 1:1700045. doi: 10.1002/solr.201700045

Huang, J., Li, G. et Yang, Y. (2008). Une cellule solaire en plastique semi-transparente fabriquée par un processus de stratification. Av. Mater. 20:415. doi: 10.1002/adma.200701101

Janssen, R.A.J., Hummelen, J.C. et Sariciftci, N.S. (2005). Cellules solaires à hétérojonction en vrac polymère&# x02013fullerene. Mme Taureau. 30, 33�. doi : 10.1557/mrs2005.6

Jin, W., Ginting, R. T., Jin, S. et Kang, J. (2016). Cellules solaires organiques inversées hautement stables et efficaces basées sur des bicouches PEIE et ZnO traitées à basse température. J. Mater. Chem. UNE 4, 3784�. doi: 10.1039/C6TA00957C

Jo, J.W., Jung, J.W., Bae, S., Ko, M.J., Kim, H., Jo, W.H., et al. (2016). Développement de polyélectrolytes conjugués auto-dopés avec des fonctions de travail contrôlées et application aux matériaux de couche de transport de trous pour les cellules solaires organiques à haute performance. Av. Mater. Interfaces 3:1500703. doi: 10.1002/admi.201500703

Jørgensen, M., Norrman, K. et Krebs, F.C. (2008). Stabilité/dégradation des cellules solaires polymères. Sol. Energie Mater. Sol. Cellules 92, 686�. doi: 10.1016/j.solmat.2008.01.005

Kaspar, J., Emmer, I. et Collins, R.A. (1994). L'influence de l'oxygène sur les films minces de phtalocyanine de plomb. Int. J. Electron. 76:793.

Katz, E. (1997). Solides moléculaires organiques en tant que semi-conducteurs de transistors à couches minces. J. Mater. Chem. 7:369. doi: 10.1039/a605274f

Kemerink, M., Kramer, J.M., Gommans, H.H.P. et Janssen, R.A.J. (2006). Potentiel intégré dépendant de la température dans les dispositifs à semi-conducteurs organiques. Appl. Phys. Lett. 88 : 192108. doi: 10.1063/1.2205007

Kiel, J.W., Kirby, B.J., Majkrzak, C.F., Maranville, B.B. et Mackay, M.E. (2010). Profil de concentration de nanoparticules dans les cellules solaires à base de polymère. Matière molle 6:641. doi: 10.1039/B920979D

Kim, K., Liu, J. et Carroll, D. L. (2006). Processus de diffusion thermique dans la formation d'hétérojonctions massives à partir de poly-3-hexylthiophène/C60 photovoltaïque à hétérojonction simple. Appl. Phys. Lett. 88 : 181911. doi: 10.1063/1.2199970

Kim, Y., Choulis, S.A., Nelson, J. et Bradley, D.D.C. (2005). Effet de recuit de dispositif dans des cellules solaires organiques avec des mélanges de poly(3-hexylthiophène) régiorégulier et de fullerène soluble. Appl. Phys. Lett. 86:063502. doi: 10.1063/1.1861123

Kim, Y. H., Sylvianti, N., Marsya, M. A., Moon, D. K. et Kim, J. H. (2016a). Propriétés des cellules solaires polymères inversées basées sur de nouveaux petits électrolytes moléculaires comme couche tampon cathodique. Org. Électron. 39, 163�. doi: 10.1016/j.orgel.2016.09.035

Kim, Y.H., Sylvianti, N., Marsya, M.A., Park, J., Kang, Y.C., Moon, D.K., et al. (2016b). Une approche simple pour fabriquer une cellule solaire polymère inversée efficace avec un nouveau petit électrolyte moléculaire comme couche tampon cathodique. ACS Appl. Mater. Interfaces 8, 32992�. doi: 10.1021/acsami.6b08628

Koster, L.J.A., Mihailetchi, V.D. et Blom, P.W.M. (2006). Recombinaison bimoléculaire dans des cellules solaires à hétérojonction en vrac polymère/fullerène. Appl. Phys. Lett. 88 : 052104. doi: 10.1063/1.2170424

Krebs, F.C. (2005). PV alternatif : photovoltaïque organique à grande échelle. Se recentrer 6, 38�. doi: 10.1016/S1471-0846(05)70399-1

Kroon, R., Lenes, M., Hummelen, J.C., Blom, P.W.M. et de Boer, B. (2008). Polymères à faible bande interdite pour les cellules solaires organiques (développement de matériaux polymères au cours des 5 dernières années). Polym. Tour. 48, 531&# x02013582. doi: 10.1080/15583720802231833

Kumar, A., Sista, S. et Yang, Y. (2009). Un dipôle a induit des courbes I-V anormales en forme de S dans des cellules solaires en polymère. J. Appl. Phys. 105 : 094512. doi: 10.1063/1.3117513

Kwoka, M., Ottaviano, L., Passacantando, M., Santucci, S. et Szuber, J. (2006). Études de profilage en profondeur XPS du L-CVD SnO2 Films minces. Appl. Le surf. Sci. 252 : 7730. doi: 10.1016/j.apsusc.2006.03.065

Kyaw, K.K., Wang, D.H., Wynands, D., Zhang, J., Nguyen, T.Q., Bazan, G.C., et al. (2013). Récolte de lumière améliorée et efficacité améliorée grâce à l'insertion d'un espaceur optique (ZnO) dans des cellules solaires à petites molécules traitées en solution. Nano Lett. 13, 3796�. doi: 10.1021/nl401758g

Lee, J., Heo, S. W., Han, Y. W. et Moon, D. K. (2016). Intercalaire hybride organique-inorganique pour une extraction améliorée des électrons dans les cellules solaires polymères inversées. J. Mater. Chem. C 4, 2463�. doi: 10.1039/C5TC03754A

Lee, K.H., Schwenn, P.E., Smith, A.R.G., Cavaye, H., Shaw, P.E., James, M., et al. (2011). Morphologie des cellules solaires organiques 𠇋ilayer” traitées en solution. Av. Mater. 23, 766�. doi: 10.1002/adma.201003545

Lee, S.T., Hou, X.Y., Mason, M.G. et Tang, C.W. (1998). Alignement des niveaux d'énergie aux interfaces Alq/métal. Appl. Phys. Lett. 72 :1593. doi: 10.1063/1.121125

Lee, S.T., Wang, Y.M. et Hou, X.Y. (1999). Structures électroniques interfaciales dans une diode électroluminescente organique. Appl. Phys. Lett. 74:670. doi: 10.1063/1.122982

Li, G., Shrotriya, V., Huang, J., Yao, Y., Moriarty, T., Emery, K., et al. (2005). Cellules photovoltaïques polymères traitables en solution à haute efficacité par l'auto-organisation des mélanges de polymères. Nat. Mater. 4, 864�. doi: 10.1038/nmat1500

Li, W., Ye, L., Li, S., Yao, H., Ade, H. et Hou, J. (2018). Une cellule solaire organique à haute efficacité permise par le fort effet push d'électrons intramoléculaires&# x02013pull de l'accepteur non fullerène. Av. Mater. 30 :1707170. doi: 10.1002/adma.201707170

Li, X. H., Wei Sha, E. I., Wallace Choy, C. H., Dixon Fung, D. S. et Xie, F. X. (2012). Cellules solaires polymères inversées efficaces avec couche active à motifs directs et grille arrière en argent. J. Phys. Chem. C 116, 7200�. doi: 10.1021/jp211237c

Liu, C., Tan, Y., Li, C., Wu, F., Chen, L. et Chen, Y. (2015). Amélioration de l'efficacité de conversion de puissance dans les cellules solaires à hétérojonction en vrac inversées utilisant une couche intermédiaire de polyélectrolyte conjugué à cristaux liquides. ACS Appl. Mater. Interfaces 7, 19024&# x0201319033. doi: 10.1021/acsami.5b03340

Liu, C., Zhang, D., Li, Z., Zhang, X., Guo, W., Zhang, L., et al. (2017). Diminution de la barrière de transport de charge et recombinaison des cellules solaires organiques en construisant une nanojonction interfaciale avec des couches de ZnO et d'Al sans recuit. ACS Appl. Mater. Interfaces 9, 22068�. doi: 10.1021/acsami.7b, 06235

Liu, H., Hu, L., Wu, F., Chen, L. et Chen, Y. (2016). Couche interfaciale d'électrolytes en polyfluorène pour des cellules solaires polymères efficaces : dipôles interfaciaux contrôlables par régulation des groupes polaires. ACS Appl. Mater. Interfaces 8, 9821�. doi: 10.1021/acsami.6b00637

Liu, J., Kim, G.H., Xue, Y., Kim, J.Y., Baek, J., Durstock, M., et al. (2014a). Nanoruban d'oxyde de graphène comme couche d'extraction de trous pour améliorer l'efficacité et la stabilité des cellules solaires polymères. Av. Mater. 26, 786�. doi: 10.1002/adma.201302987

Liu, J., Liang, Q., Wang, H., Li, M., Han, Y., Xie, Z., et al. (2014b). Amélioration de la morphologie de l'hétérojonction en vrac PCDTBT:PC70BM par empreinte assistée par vapeur de solvant mixte : inhibition de l'intercalation. Optimisation de la séparation de phase verticale et amélioration de l'absorption des photons. J. Phys. Chem. C 9, 4585�. doi: 10.1021/jp409517q

Liu, S., You, P., Li, J., Li, J., Lee, C.S., Ong, B.S., et al. (2015). Amélioration de l'efficacité des cellules solaires polymères en ajoutant un polymère conjugué à haute mobilité. Énergie Environ. Sci. 8, 1463&# x020131470. doi: 10.1039/C5EE00090D

Lloyd, M.T., Anthony, J.E. et Malliaras, G.G. (2007). Photovoltaïque à partir de petites molécules solubles. Mater. Tdy 10, 34�. doi: 10.1016/S1369-7021(07)70277-8

Lögdlund, M., et Brs, J.L. (1994). Études théoriques de l'interaction entre l'aluminium et le poly(p-phénylènevinylène) et ses dérivés. J. Chem. Phys. 101:4357.

Lu, L., Luo, Z., Xu, T. et Yu, L. (2013). Effet plasmonique coopératif des nanoparticules d'Ag et d'Au sur l'amélioration des performances des cellules solaires polymères. Nano Lett. 13, 59�. doi: 10.1021/nl3034398

Lu, X., Zhang, C., Ulrich, N., Xiao, M., Ma, Y. et Chen, Z. (2017). Etude des surfaces et interfaces polymères par spectroscopie vibrationnelle à génération de fréquence somme. Anal. Chem. 89, 466�. doi: 10.1021/acs.analchem.6b04320

MacKay, S.G., Bakir, M., Musselman, I.H., Meyer, T.J. et Linton, R.W. (1991). Analyse du profil de profondeur de pulvérisation par spectroscopie photoélectronique aux rayons X de microstructures spatialement contrôlées dans des films polymères conducteurs. Anal. Chem. 63:60. doi: 10.1021/ac00001a600

Maennig, B., Drechsel, J., Gebeyehu, D., Simon, P., Kozlowski, F., Werner, A., et al. (2004). Cellules solaires à broches organiques. Appl. Phys. UNE 79:1. doi: 10.1007/s00339-003-2494-9

Maia, C. B. et Miranda, P. B. (2015). Ordre moléculaire des polymères conjugués aux interfaces métalliques sondés par spectroscopie vibrationnelle SFG. J. Phys. Chem. C 119, 7386�. doi: 10.1021/acs.jpcc.5b01527

Matturro, M.G., Reynolds, R.P., Kastrup, R.V. et Pictroski, C.F. (1986). Décomposition du thioozonide. Transfert d'atomes de soufre et d'oxygène. Preuve de la formation d'un intermédiaire carbonyle O-sulfure. Confiture. Chem. Soc. 108:2775.

Mauger, A.S., Chang, L., Friedrich, S., Rochester, W.C., Huang, D.M., et al. (2013). Auto-assemblage d'interfaces sélectives en photovoltaïque organique. Av. Fonction. Mater. 23, 1935&# x020131946. doi: 10.1002/adfm.2011201874

Mayer, C., Scully, S.R., Hardin, B.E., Rowell, M.W. et McGehee, M.D. (2007). Cellules solaires à base de polymère. Mater. Tdy 10, 28�. doi: 10.1016/S1369-7021(07)70276-6

Meng, B., Fu, Y., Xie, Z., Liu, J. et Wang, L. (2014). Polymère donneur fonctionnalisé par phosphonate comme couche intermédiaire sous-jacente pour améliorer la morphologie de la couche active dans les cellules solaires polymères. Macromolécules 47, 6246�. doi: 10.1021/ma5008754

Meng, L., Zhang, Y., Wan, X., Li, C., Zhang, X., Wang, Y., et al. (2018). Cellules solaires tandem organiques et traitées en solution avec un rendement de 17,3 %. Science 361, 1094&# x020131098. doi: 10.1126/science.aat2612

Mihailetchi, V.D., Blom, P.W.M., Hummelen, J.C. et Rispens, M.T. (2003). Dépendance cathodique de la tension en circuit ouvert des cellules solaires à hétérojonction en vrac polymère:fullerène. J. Appl. Phys. 94:6849. doi: 10.1063/1.1620683

Mihailetchi, V.D., Xie, H., de Boer, B., Popescu, L.M., Hummelen, J.C. et Blom, P.W.M. (2006). Origine de l'amélioration des performances des cellules solaires en poly(3-hexylthiophène):[6,6]-phénylC61-butyrique ester méthylique lors d'un séchage lent de la couche active. Appl. Phys. Lett. 89 : 012107. doi: 10.1063/1.2212058

Mor, G.K., Jones, D., Le, T.P., Shang, Z., Weathers, P.J., Woltermann, M.K.B., et al. (2014a). Dopage par contact avec des sous-monocouches de polyélectrolytes forts pour le photovoltaïque organique. Av. Energie Mater. 4:1400439. doi: 10.1002/aenm.201400439

Mor, G.K., Le, T.P., Vakhshouri, K., Kozub, D.R. et Gomez, E.D. (2014b). Cartographie élémentaire des couches interfaciales à la cathode des cellules solaires organiques. ACS Appl. Mater. Interfaces 6, 19638&# x0201319643. doi: 10.1021/am504256s

Motti, S.G., Maia, F.C.B. et Miranda, P.B. (2014). “NSpectroscopie non linéaire des interfaces et son application à l'électronique organique,” dans Dynamique ultrarapide dans les molécules, les nanostructures et les interfaces, Vol. 8, eds G. G. Gurzadyan, G. Lanzani, C. Soci et T. C. Sum (Singapour : World Scientific Publishing), 183&# x02013218. doi: 10.1142/9789814556927_0011

Moulé, J., et Meerholz, K. (2008). Contrôle de la morphologie dans les mélanges de polymères&# x02013fullerene. Av. Mère. 20:240. doi: 10.1002/adma.200701519

Moulé, J., et Meerholz, K. (2009). Contrôle de la morphologie dans les mélanges de cellules solaires à hétérojonction en vrac traités en solution. Av. Fonction. Mater. 19h3028. doi: 10.1002/adfm.200900775

Mühlbacher, D., Scharber, M., Morana, M., Zhu, Z., Waller, D., Gaudiana, R., et al. (2006). Haute performance photovoltaïque d'un polymère à faible bande interdite. Av. Mater. 18, 2884�. doi: 10.1002/adma.200600160

Norrman, K., et Krebs, F.C. (2006). Durées de vie du photovoltaïque organique : utilisation du TOF-SIMS et du 18O2 marquage isotopique pour caractériser les mécanismes de dégradation chimique. Sol. Energie Mater. Sol. Cellules 90, 213�. doi: 10.1016/j.solmat.2005.03.004

Norrman, K., Larsen, N. B. et Krebs, F. C. (2006). Durées de vie du photovoltaïque organique : Combiner des techniques de caractérisation chimique et physique pour étudier les mécanismes de dégradation. Sol. Energie Mater. Sol. Cellules 90:2793. doi: 10.1016/j.solmat.2006.04.009

Norrman, K., Madsen, M.V., Gevorgyan, S.A. et Krebs, F.C. (2010). Modèles de dégradation dans l'eau et l'oxygène d'une cellule solaire polymère inversée. Confiture. Chem. Soc. 132, 16883�. doi: 10.1021/ja106299g

Oehzelt, M., Akaike, K., Koch, N. et Heimel, G. (2015). Alignement des niveaux d'énergie aux hétérointerfaces organiques. Alignement des niveaux d'énergie aux hétérointerfaces organiques. Sci. Av. 1:e1501127. doi: 10.1126/sciadv.1501127

Olthof, S., Meerheim, R., Schober, M. et Leo, K. (2009). Alignement des niveaux d'énergie aux interfaces dans une structure de diode électroluminescente organique multicouche. Phys. Rév. B 79:245308. doi: 10.1103/PhysRevB.79.245308

Orimo, A., Masuda, K., Honda, S., Benten, H., Ito, S., Ohkita, H., et al. (2010). Ségrégation de surface à l'interface aluminium des cellules solaires poly(3-hexylthiophène)/fullerène. Appl. Phys. Lett. 96 :043305. doi: 10.1063/1.3294290

Paci, B., Generosi, A., Albertini, V.R., Perfetti, P., de Bettignies, R., Firon, M., et al. (2005). Mesures in situ de réflectométrie à rayons X à dispersion d'énergie sur des cellules solaires organiques en fonctionnement. Appl. Phys. Lett. 87:194110. doi: 10.1063/1.2128069

Park, S. H., Roy, A., Beaupré, S., Cho, S., Coates, N., Moon, J. S., et al. (2009). Cellules solaires à hétérojonction en vrac avec un rendement quantique interne proche de 100%. Nat. Photon. 3, 297�. doi: 10.1038/nphoton.2009.69

Parnell, J., Dunbar, A.D.F., Pearson, A.J., Staniec, P.A., Dennison, A.J.C., Hamamatsu, H., et al. (2010). Appauvrissement en PCBM à l'interface cathodique dans les films minces P3HT/PCBM tel que quantifié par des mesures de réflectivité neutronique. Av. Mater. 22:2444. doi: 10.1002/adma.200903971

Petersen, A., Kirchartz, T. et Wagner, T. A. (2012). Extraction de charge et photocourant dans les cellules solaires organiques à hétérojonction en vrac. Phys. Rév. B 85:045208. doi: 10.1103/PhysRevB.85.045208

Pfeiffer, M., Leo, K., Zhou, X., Huang, J.S., Hofmann, M., Werner, A., et al. (2003). Semi-conducteurs organiques dopés : physique et application dans les diodes électroluminescentes. Org. Électron. 4:89. doi: 10.1016/j.orgel.2003.08.004

Pivrikas, A., Sariciftci, N.S., et Österbacka, G.J.R. (2007). Un examen du transport de charge et de la recombinaison dans les cellules solaires organiques polymères/fullerènes. Programme. Photovolt. Rés. Appl. 15, 677�. doi: 10.1002/pip.791

Quiles, C., Sims, M., Etchegoin, P.G. et Bradley, D.D.C. (2006). Températures de transition thermique dépendantes de l'épaisseur dans des films polymères conjugués minces. Macromolécules 39, 7673�. doi: 10.1021/ma0605752

Quiles, M.C.T., Ferenczi, T., Agostinelli, T., Etchegoin, P.G., Kim, Y., Anthopoulos, T.D., et al. (2008). Évolution de la morphologie via l'auto-organisation et la diffusion latérale et verticale dans des mélanges polymère/fullerène de cellules solaires. Nat. Mater. 7, 158�. doi: 10.1038/nmat2102

Rand, P., Genoe, J., Heremans, P. et Poortmans, J. (2007). Cellules solaires utilisant des semi-conducteurs organiques de faible poids moléculaire. Programme. Photovolt. Rés. Appl. 15, 659�. doi: 10.1002/pip.788

Reyes, R., Kim, K., Dewald, J., Sandoval, R.L., Avadhanula, A., Curran, S., et al. (2005). Formation de méso-structure pour des cellules photovoltaïques organiques améliorées. Org. Lett. 7, 5749&# x020135752. doi: 10.1021/ol051950y

Rochester, W., Mauger, S. A., et Moulé, A. J. (2012). Etude de la morphologie de couches polymères/fullerènes revêtues à l'aide de solvants orthogonaux. J. Phys. Chem. C 116, 7287�. doi: 10.1021/jp212341a

Sahin, Y., Alem, S., de Bettingnies, R. et Nunzi, J. M. (2005). Développement de cellules solaires polymères stables à l'air utilisant une structure d'anode en or inversé sur le dessus. Films solides minces 476, 340�. doi: 10.1016/j.tsf.2004.10.018

Scharber, M.C., et Sariciftci, N.S. (2013). Efficacité des cellules solaires organiques à hétérojonction en vrac.? Programme. Polym. Sci 38, 1929&# x020131940. doi: 10.1016/j.progpolymsci.2013.05.001

Scharber, M.C., Wuhlbacher, D., Koppe, M., Denk, P., Waldauf, C., Heeger, A.J., et al. (2006). Règles de conception pour les donneurs dans les cellules solaires à hétérojonction en vrac—vers une efficacité de conversion d'énergie de 10 %. Av. Mater. 18:789. doi: 10.1002/adma.200501717

Schmidt, A., Anderson, M.L. et Armstrong, N.R. (1995a). États électroniques d'agents de transport d'électrons et de trous déposés en phase vapeur et de matériaux luminescents pour diodes électroluminescentes. J. Appl. Phys. 78:5619. doi: 10.1063/1.359685

Schmidt, A., Dunphy, M. L., Dunphy, D., Wehrmeister, T., et Müllen, K. (1995b). Etudes photoélectroniques et spectroscopiques optiques de la structure électronique des oligo(p-phénylènevinylène)s à l'état solide. Av. Mater. 7:722. doi: 10.1002/adma.19950070808

Shaheen, S.E., Ginley, D.S. et Jabbour, G.E. (2005). Le photovoltaïque organique : vers une production d'électricité à faible coût. Mme Taureau. 30, 10�. doi : 10.1557/mrs2005.2

Shockley, W., et Read, W. T. (1952). Statistiques des recombinaisons de trous et d'électrons. Phys. Tour. 87, 835�. doi: 10.1103/PhysRev.87.835

Small, E., Chen, S., Subbiah, J., Amb, C. M., Tsang, S. W., Lai, T. H., et al. (2012). Cellules solaires inversées à base de polymère dithienogermole-thienopyrrolodione à haute efficacité. Nat. Photonique 6, 115�. doi: 10.1038/nphoton.2011.317

Snaith, H.J., Greenham, N.C. et Friend, R.H. (2004). L'origine de la charge collectée et de la tension en circuit ouvert dans les dispositifs photovoltaïques en polyfluorène mélangé. Av. Mater. 16, 1640�. doi: 10.1002/adma.200305766

Søndergaard, R., Helgesen, M., Jørgensen, M. et Krebs, F.C. (2011). Fabrication de cellules solaires en polymère utilisant un traitement aqueux pour toutes les couches, y compris l'électrode arrière en métal. Av. Ing. Mater. 1, 68�. doi: 10.1002/aenm.201000007

Søndergaard, R., Hösel, M., Angmo, D., Larsen-Olsen, T.T. et Krebs, F.C. (2012). Fabrication roll-to-roll de cellules solaires polymères. Mater. Aujourd'hui 15, 36�. doi: 10.1016/S1369-7021(12)70019-6

Song, W., So, S. K., Moulder, J., Qiu, Y., Zhu, Y. et Cao, L. (2001). Etude de l'interaction entre Ag et tris (8-hydroxyquinoléine) aluminium par spectroscopie photoélectronique aux rayons X. Le surf. Interface Anale. 32, 70. doi : 10.1002/sia.1008

Spanggaard, H., et Krebs, F.C. (2004). Une brève histoire du développement du photovoltaïque organique et polymère. Sol. Energie Mater. Sol. Cellules 83, 125�. doi: 10.1016/j.solmat.2004.02.021

Sze, S. M. et Kwok Ng, K. (2007). Physique des dispositifs semi-conducteurs, 3e éd. Hoboken, New Jersey : John Wiley and Sons, Inc.

Thompson, B.C., et Frຜhet, J.M.J. (2008). Cellules solaires composites polymère&# x02013fullerene. Angew. Chem. Intl. Éd., 47, 58�. doi: 10.1002/anie.200702506

Tress, W., et Inganäs, O. (2013). Test expérimental simple pour distinguer les barrières d'extraction et d'injection aux électrodes des cellules solaires (organiques) avec des caractéristiques de courant en forme de S et de tension. Sol. Energie Mater. Sol. Cellules 117, 599�. doi: 10.1016/j.solmat.2013.07.014

Tress, W., Leo, K. et Riede, M. (2011). Influence des couches de transport de trous et des matériaux donneurs sur la tension en circuit ouvert et la forme des courbes I&# x02013V des cellules solaires organiques. Av. Fonction. Mater. 21, 2140�. doi: 10.1002/adfm.201002669

Trost, S., Zilberberg, K., Behrendt, A., Polywka, A., Görrn, P., Reckers, P., et al. (2013). Surmonter le problème de trempage de la lumière dans les cellules solaires organiques inversées grâce à l'utilisation de couches d'extraction d'électrons Al : ZnO. Av. Energie Mater. 3, 1437&# x020131444. doi: 10.1002/aenm.201300402

Tsai, J.H., Lai, Y.C., Higashihara, T., Lin, C.J., Ueda, M. et Chen, W.C. (2010). Amélioration de l'efficacité photovoltaïque P3HT/PCBM en utilisant le tensioactif du copolymère tribloc contenant des segments Poly(3-hexylthiophène) et Poly(4-vinyltriphénylamine). Macromolécules 43, 6085�. doi: 10.1021/ma1011182

Turak, A., Grozea, D., Feng, X.D., Lu, Z.H., Aziz, H. et Hor, A.M. (2002). Métal/AlQ3 structures d'interface. Appl. Phys. Lett. 81:766. doi: 10.1063/1.1494470

Van Slyke, S.A., Chen, C.H. et Tang, C.W. (1996). Dispositifs électroluminescents organiques à stabilité améliorée. Appl. Phys. Lett. 69:2160. doi: 10.1063/1.117151

van Zanten, J.H., Wallace, W.E. et Wu, W. (1996). Effet d'une interaction substrat fortement favorable sur les propriétés thermiques des films polymères ultraminces. Phys. Rév. E, 53, R2053–R2056.

Vanlaeke, P., Vanhoyland, G., Aernouts, T., Cheyns, D., Deibel, C., Manc, J., et al. (2006). Cellules solaires à hétérojonction massive à base de polythiophène : morphologie et ses implications. Films solides minces 511�, 358�. doi: 10.1016/j.tsf.2005.12.031

Vazquez, H., Dappe, Y. J., Ortega, J. et Flores, F. (2007). Alignement des niveaux d'énergie aux interfaces métal/semiconducteur organique. J. Chem. Phys. 126 : 144703. doi: 10.1063/1.2717165

Vilan, A., Shanzer, A. et Cahen, D. (2000). Contrôle moléculaire sur diodes Au/GaAs. La nature 404, 166�. doi: 10.1038/35004539

Wagenpfahl, A., Rauh, D., Binder, M., Deibel, C. et Dyakonov, V. (2010). Caractéristiques de tension de courant en forme de S des appareils solaires organiques. Phys. Rév. B 82:115306. doi: 10.1103/PhysRevB.82.115306

Wagner, J., Gruber, M., Wilke, A., Tanaka, Y., Topczak, K., Steindamm, A., et al. (2012). Identification de différentes origines pour les caractéristiques de tension de courant en forme de S dans les cellules solaires organiques à hétérojonction planaire. J. Appl. Phys. 111:054509. doi: 10.1063/1.3692050

Wang, F., Kozawa, D., Miyauchi, Y., Hiraoka, K., Mouri, S. Y. et Ohno Matsuda, K. (2015). Performances photovoltaïques considérablement améliorées des cellules solaires à base de nanotubes de carbone utilisant des couches d'oxyde métallique. Nat. Commun. 6:6305. doi: 10.1038/ncomms7305

Wang, H., Gomez, E.D., Kim, J., Guan, Z., Jaye, C., Fischer, D.A., et al. (2011). Les caractéristiques du dispositif des cellules solaires polymères à hétérojonction en vrac sont indépendantes de la ségrégation interfaciale des couches actives. Chem. Mater. 23h2023. doi: 10.1021/cm200320u

Wang, H., Shah, M., Ganesan, V., Chabinyc, M. L. et Loo, Y. L. (2012). Injection de charge assistée par l'état de queue et recombinaison à l'interface de collecte d'électrons des cellules solaires polymères à hétérojonction en vrac P3HT:PCBM. Av. Energie Mater. 2, 1447&# x020131455. doi: 10.1002/aenm.201200361

Wang, J.C., Ren, X.C., Shi, S.Q., Leung, C.W. et Paddy Chan, K.L. (2011). L'accumulation de charge induit les courbes J&# x02013V en forme de S dans les cellules solaires organiques à hétérojonction bicouche. Org. Électron. 12, 880�. doi: 10.1016/j.orgel.2011.02.016

Watanabe, A., et Kasuya, A. (2005). Effet des atmosphères sur le photovoltage en circuit ouvert d'une cellule solaire à hétérojonction nanoporeuse TiO2/poly(3-hexylthiophène). Films solides minces 483 : 358. doi: 10.1016/j.tsf.2004.12.056

Wei, J., Jia, Y., Shu, Q., Gu, Z., Wang, K., Zhuang, D., et al. (2007). Cellules solaires à double paroi en nanotubes de carbone. Nano Lett. 7, 2317&# x020132321. doi: 10.1021/nl070961c

Winder, C., et Sariciftci, N. S. (2004). Polymères à faible bande interdite pour la récolte de photons dans des cellules solaires à hétérojonction en vrac. J. Mater. Chem. 14, 1077�. doi: 10.1039/b306630d

Wold, J., et Frisbie, C.D. (2001). Fabrication et caractérisation de jonctions métal&# x02013molecule&# x02013metal par microscopie à force atomique à sonde. Confiture. Chem. Soc. 123, 5549�. doi: 10.1021/ja0101532

Woo, S., Kim, W., Kim, H., Yi, Y., Lyu, H. K. et Kim, Y. (2014). 8,9 % de cellules solaires en polymère inversé à pile unique avec des couches tampons collectrices d'électrons inorganiques modifiées par une nanocouche de polymère riche en électrons. Av. Energie Mater. 4:1301692. doi: 10.1002/aenm.201301692

Wu, W.R., Jeng, U.S., Su, C.J., Wei, K.H., Su, M.S., Chiu, M.Y., et al. (2011). Compétition entre l'agrégation du fullerène et la cristallisation du poly(3-hexylthiophène) lors du recuit de cellules solaires à hétérojonction en vrac. ACS Nano 5, 6233�. doi: 10.1021/nn2010816

Xu, Z., Chen, L.M., Yang, G., Huang, C.H., Hou, J., Wu, Y., et al. (2009). Séparation de phase verticale dans des mélanges de dérivés poly(3-hexylthiophène)/fullerène et son avantage pour les cellules solaires à structure inversée. Av. Fonction. Mère 19, 1227�. doi: 10.1002/adfm.200801286

Xue, J., Rand, B.P., Uchida, S. et Forrest, S.R. (2005). Hétérojonctions moléculaires donneurs mixtes accepteurs pour applications photovoltaïques. II. Performances des appareils. J. Appl. Phys. 98:124903. doi: 10.1063/1.2142073

Yang, D., Fu, P., Zhang, F., Wang, N., Zhang, J. et Li, C. (2014). Cellules solaires en polymère inversé à haute efficacité avec des films d'oxyde de titane/polyéthylèneimine à température ambiante comme couches de transport d'électrons. J. Mater. Chem. UNE 2, 17281&# x0201317285. doi: 10.1039/C4TA03838J

Yang, T., Wang, M., Duan, C., Hu, X., Huang, L., Peng, J., et al. (2012).Cellules solaires polymères inversées avec un rendement de 8,4% par polyélectrolyte conjugué. Énergie Environ. Sci. 5, 8208�. doi: 10.1039/c2ee22296e

Yang, Z., Zhang, T., Li, J., Xue, W., Han, C., Cheng, Y., et al. (2017). Plusieurs couches de transport d'électrons et leurs excellentes propriétés basées sur des cellules solaires organiques. Sci. Représentant. 7:9571. doi: 10.1038/s41598-017-08613-7

Vous, J., Dou, L., Yoshimura, K., Kato, T., Ohya, K., Moriarty, T., et al. (2013). Une cellule solaire tandem en polymère avec une efficacité de conversion de puissance de 10,6 %. Nat. Commun. 4:1446. doi: 10.1038/ncomms2411

Yu, W., Zhou, L., Yu, S., Fu, P., Guo, X. et Li, C. (2017). Liquides ioniques avec des cations variables en tant qu'intercalaire cathodique pour les cellules solaires polymères conventionnelles. Org. Électron. 42, 387�. doi: 10.1016/j.orgel.2016.12.011

Zhang, C. (2017). Spectroscopie vibrationnelle à génération de fréquence de somme pour la caractérisation d'interfaces polymères enterrées. Appl. Spectrosque. 71, 1717&# x020131749. doi: 10.1177/0003702817708321

Zhang, M., Gu, Y., Guo, X., Liu, F., Zhang, S., Huo, L., et al. (2013). Cellules solaires polymères efficaces à base de benzothiadiazole et de benzodithiophène substitué par alkylphényle avec un rendement de conversion de puissance supérieur à 8%. Av. Mater. 25, 4944�. doi: 10.1002/adma.201301494

Zhang, P., Xu, X., Dang, Y., Huang, S., Chen, X., Kang, B., et al. (2016). PTFE/MoO3 couches tampons bicouches anodiques pour des performances améliorées dans PCDTBT:PC71Cellules solaires organiques à mélange BM. ACS Soutenir. Chem. Ing. 4, 6473�. doi: 10.1021/acssuschemeng.6b01252

Zhao, W., Li, S., Yao, H., Zhang, S., Zhang, Y., Yang, B., et al. (2017). L'optimisation moléculaire permet une efficacité de plus de 13% dans les cellules solaires organiques. Confiture. Chem. Soc. 139, 7148&# x020137151. doi: 10.1021/jacs.7b02677

Zhao, Y., Xiea, Z., Qu, Y., Geng, Y. et Wang, L. (2007). Le traitement solvant-vapeur a induit une amélioration des performances des cellules photovoltaïques à hétérojonction en vrac poly(3-hexylthiophène):méthanofullerène. Appl. Phys. Lett. 90:043504. doi: 10.1063/1.2434173

Zhou, H., Zhang, Y., Mai, C.K., Collins, S.D., Bazan, G.C., Nguyen, T.Q., et al. (2015). Cellules solaires homo-tandem polymère avec le meilleur rendement de 11,3%. Av. Mater. 27, 1767&# x020131773. doi: 10.1002/adma.201404220

Zhou, H., Zhang, Y., Seifter, J., Collins, S.D., Luo, C., Bazan, G.C., et al. (2013). Cellules solaires polymères à haute efficacité renforcées par un traitement au solvant. Av. Mater. 25, 1646�. doi: 10.1002/adma.201204306

Mots-clés : cellules solaires polymères, performances des dispositifs, interfaces, barrières énergétiques, dipôles interfaciaux

Citation : Gusain A, Faria RM et Miranda PB (2019) Cellules solaires polymères & processus d'interface liés aux problèmes de performance. Devant. Chimie. 7h61. doi: 10.3389/fchem.2019.00061

Reçu : 14 septembre 2018 Accepté : 22 janvier 2019
Publication : 12 février 2019.

Jae-Wook Kang, Université nationale de Chonbuk, Corée du Sud
Dingshan Yu, Université Sun Yat-sen, Chine

Copyright © 2019 Gusain, Faria et Miranda. Il s'agit d'un article en libre accès distribué sous les termes de la Creative Commons Attribution License (CC BY). L'utilisation, la distribution ou la reproduction dans d'autres forums est autorisée, à condition que le ou les auteurs originaux et le ou les titulaires des droits d'auteur soient crédités et que la publication originale dans cette revue soit citée, conformément à la pratique académique acceptée. Aucune utilisation, distribution ou reproduction non conforme à ces conditions n'est autorisée.


Voir la vidéo: DESARROLLO DE LINFOCITOS B: RECOMBINACIÓN VDJ (Décembre 2021).