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Dans quelles circonstances évolue le mimétisme batesien ?


Le mimétisme batésien est une forme de ressemblance biologique dans laquelle un organisme nocif ou dangereux (le modèle), équipé d'un système d'avertissement tel qu'une coloration voyante, est imité par un organisme inoffensif (le mimique). Un exemple serait des espèces non apparentées telles que Myrmarachne plataleoides, l'araignée et la fourmi tisserande Oecophylla smaragdina.

Étant donné que l'évolution est un processus aléatoire qui n'a pas de cibles prédéfinies, la probabilité d'une telle convergence dans l'histoire de l'évolution devrait être proche de zéro. Mon argument est que l'espace de recherche d'un mime batesien «presque optimal» serait trop grand et, par conséquent, tout algorithme de recherche serait incapable d'éviter la malédiction de la dimensionnalité. Même l'échantillonneur, qui aurait besoin d'échantillonner à partir d'une grande variété de phénotypes valides dans l'espace des paramètres, rencontrerait de sérieux problèmes.

Le problème de la malédiction de la dimensionnalité pour un échantillonnage optimal peut être expliqué intuitivement de la manière suivante :

  • Disons que vous avez une ligne droite de 100 mètres de long et que vous avez laissé tomber un centime quelque part dessus. Ce ne serait pas trop difficile à trouver. Vous marchez le long de la ligne et cela prend deux minutes.

  • Maintenant, disons que vous avez un carré de 100 mètres de chaque côté et que vous avez laissé tomber un centime quelque part dessus. Ce serait assez difficile, comme chercher sur deux terrains de football collés l'un à l'autre. Cela pourrait prendre des jours.

  • Maintenant, un cube de 100 mètres de diamètre. C'est comme chercher dans un bâtiment de 30 étages de la taille d'un stade de football.

  • La difficulté de chercher dans l'espace devient d'autant plus difficile que vous avez plus de dimensions.

Voici des points supplémentaires pour clarifier ce que je veux dire:

Ma question est de savoir si le mime batesien devrait initialement être assez similaire en morphologie aux différentes espèces vers lesquelles il converge en morphologie. En termes mathématiques, si l'espace des paramètres pour les caractéristiques morphologiques visibles est $(x_1,x_2,… ,x_n) in mathbb{R}^n$ alors la convergence est probable si et seulement si la condition initiale se situe dans un voisinage de la solution $(q_1,… ,q_n)$.

L'une des caractéristiques de la fonction de fitness est que je pense qu'il devrait y avoir des gains exponentiels en termes de succès de reproduction près de la solution $vec{q}$. De plus, je pense qu'il existe probablement d'autres facteurs environnementaux très importants qui pourraient conduire à une telle convergence. Une araignée sauteuse arboricole de taille similaire qui partage le même environnement que les fourmis coupeuses de feuilles en est un bon exemple. Ils auraient déjà une couleur similaire parmi d'autres caractéristiques afin de se fondre dans le même environnement.


Bien que la tentative de considérer cela dans un cadre mathématique ne soit peut-être pas si utile, il semble que l'essence biologique de votre question va dans le sens de :

Un imitateur batesien doit-il initialement être initialement assez similaire en morphologie aux différentes espèces qu'il évolue pour imiter ?

La réponse est non, la morphologie ne avoir besoin être similaire, mais cela aide à rendre probable le mimétisme. La seule condition requise pour l'évolution est la présence d'informations génétiques héréditaires avec un potentiel de changement, et cette condition préalable est la même pour n'importe quel trait. La sélection est ne pas une condition préalable mais le mimétisme est plus susceptible d'évoluer par évolution adaptative que par évolution aléatoire. Étant donné que le phénotype est souvent fortement affecté par l'ADN et que l'ADN a un potentiel de mutation, alors toute distance dans l'espace phénotypique peut être parcourue tant que des mutations suffisantes se produisent. Des mutations suffisantes sont plus susceptibles de se produire lorsque

une) les distance dans l'espace phénotypique entre les deux espèces initiales est petite (la forme ancestrale de l'espèce mimique est similaire à l'espèce qu'elle mimera)

b) une grande quantité de temps est autorisé à s'écouler (plus de mutations peuvent se produire)

Le premier d'entre eux indique simplement qu'il y a moins de mutations (ou moins extrêmes) nécessaires pour que l'espèce soit des imitateurs parfaits. Ce dernier indique simplement que le temps permet à un plus grand nombre de mutations de se produire, ce qui rend plus probable que de grands espaces phénotypiques puissent être comblés.

Par conséquent, en permettant un temps, des taux de mutation, des tailles d'effet de mutation et des coefficients de sélection identiques, deux espèces qui semblent initialement similaires sont plus susceptibles d'évoluer par mimétisme que deux espèces qui semblent initialement très différentes, car moins d'étapes doivent être franchies pour la convergence des phénotypes.

C'est la même chose pour n'importe quel trait. On pourrait se demander si les humains peuvent évoluer pour atteindre dix pieds de haut, la réponse est oui, tant que la variance génétique survient. On pourrait se demander si les humains peuvent évoluer pour atteindre 20 pieds de haut, et encore une fois la réponse est oui. Cependant, ce dernier est moins probable car il nécessite un plus grand mouvement dans l'espace phénotypique. Plus de temps rend également les deux résultats plus probables.


Génétique et évolution du mimétisme muellerien chez héliconius papillons

Un papillon protégé et coloré d'avertissement peut devenir une imitation muellerian d'une autre espèce en deux étapes : (i) une mutation majeure convertit le modèle de l'espèce la moins protégée en une ressemblance approximative de la mieux protégée (convergence à sens unique) (ii) après la propagation de ce mutant, les espèces, qui se ressemblent désormais suffisamment pour être confondues l'une avec l'autre par les prédateurs, subissent une convergence mutuelle, utilisant la variation génétique majeure ou mineure dont elles disposent. Bien que parfois l'une ou l'autre étape puisse se produire seule, en général les premiers théoriciens se sont trompés en attribuant le mimétisme muellerien à un seul de ces processus. En hybridant des races de Heliconius melpomène et les courses de H. erato (une paire d'espèces mimétiques parallèles des régions néotropiques, maintenues dans un mimétisme muellerien mutuel à travers de larges variations interraciales de motif de couleur), nous avons montré que, comme prévu à partir de la théorie en deux étapes, les races diffèrent d'un certain nombre (deux à neuf ) de loci génétiques, généralement non liés ou faiblement liés, comprenant au moins un mutant d'effet majeur dans chaque cas. Nous décrivons la constitution génétique de huit races de H. melpomène (pour 11 loci affectant la coloration) et de huit races de H. erato (pour un maximum de 15 loci), et ont commencé à identifier les groupes de liaison. Les distances cartographiques pour les loci liés vont d'environ 0,3 à zéro chez les mâles, sans recombinaison chez les femelles. On s'attend à ce que le mimétisme muellerien produise une uniformité totale de modèle : les exceptions universelles à cela sont l'existence d'anneaux de mimétisme distincts volant dans le même habitat, la variation géographique au sein de presque toutes les espèces les plus répandues (divergence face à la sélection de normalisation), et, dans quelques espèces, polymorphisme ou dimorphisme sexuel. Selon le modèle d'évolution en deux étapes, les anneaux de mimétisme sympatrique persisteront indéfiniment si leurs motifs sont si distincts qu'en aucun cas les prédateurs ne les confondent. La convergence mutuelle graduelle est alors impossible, bien que les membres d'un anneau de mimétisme faiblement protégé pouvant produire une mutation donnant une ressemblance initiale suffisante avec un anneau mieux protégé puissent encore être capturés par celui-ci. Les mimiques batésiennes favorisent cela en abaissant la protection de l'anneau auquel elles appartiennent, mais leurs modèles ne peuvent s'en échapper que de cette manière car la sélection normalisée empêche leur évolution progressive en dehors de la mimique batésienne. Si les anneaux ont un motif trop distinct, même cette capture d'espèce devient impossible car aucun mutant n'est capable de combler le fossé entre les deux motifs, et les deux mutations nécessaires seront extrêmement peu susceptibles de se produire ensemble. Les cinq principaux anneaux de mimétisme sympatrique des forêts tropicales humides néotropicales matures sont d'apparence très distincte. les espèces capturées dans la deuxième étape de l'évolution de la ressemblance muellerienne. Nous suggérons que les différences frappantes entre les races au sein H. melpomene, H. erato et autre Héliconius espèces résultaient de ces effets de capture inter-anneaux. Les données de distribution suggèrent que cela s'est produit principalement dans les refuges formés par la contraction des forêts tropicales humides néotropicales pendant les périodes sèches et fraîches du Quaternaire. les abondances relatives des anneaux de mimétisme, et donc (comme la protection accordée à un anneau est proportionnelle à son abondance) des événements de capture quelque peu différents dans chaque refuge. Plusieurs espèces existantes confirment que ce mode d'évolution se produit, en conservant un modèle distinctif en l'absence de toute autre espèce à distance similaire, mais en devenant mimétique dans les zones où elles rencontrent un modèle un peu comme le leur. Les populations isolées de Heliconius hermathena montrent particulièrement clairement que l'effet peut être discerné également dans H. melpomène et H. erato. Bien que le polymorphisme des imitateurs muelleriens soit en grande partie inexpliqué, chez deux espèces de Héliconius cela peut résulter de l'existence de deux ou plusieurs « sous-anneaux » similaires mais légèrement différents parmi leurs bandes dessinées de la famille des Ithomiidae, qui présentent une hétérogénéité à la fois spatiale et temporelle dans leur distribution locale, qui est apparemment capable de maintenir un équilibre polymorphe dans le distribué plus uniformément Héliconius. Nous avons provisoirement reconstitué les modèles ancestraux de H. melpomène et érato par deux méthodes indépendantes : d'une part, comme les gènes dominants sont beaucoup plus susceptibles d'être incorporés que les gènes récessifs lors des changements de schéma, le phénotype produit par les allèles récessifs à tous les loci connus sera proche du schéma ancestral d'autre part, les espèces qui deviennent les imitateurs évoluent plus que ceux qui ne le sont pas, de sorte que les parents non-mimétiques de melpomène et érato aura un modèle proche de l'ancestral. Les deux méthodes suggèrent, pour les deux espèces, que l'ancêtre était un papillon noir avec des barres jaunes (ou peut-être blanches), et il se peut que melpomène et érato sont des bandes dessinées depuis très longtemps. Les cycles climatiques précédents du Quaternaire ont apparemment causé une spéciation complète au sein de deux lignées évolutives mutuellement mimétiques, produisant des paires d'espèces mimétiques parallèles au sein du genre, dont melpomène et érato constituent une paire.


1. Introduction

Les proies qui ne sont pas rentables à attaquer (comme celles qui ont des piqûres ou qui contiennent des toxines) sont souvent bien colorées et modelées (Wallace 1867 Poulton 1890). Cependant, les proies non rentables montrent également une tendance à s'engager dans des mouvements plus lents et plus prévisibles (Bates 1862 Hatle & Faragher 1998 Sherratt et al. 2004 Srygley 2004) et, au moins chez les insectes, sont globalement plus susceptibles de se produire dans les agrégations que les proies rentables apparentées (Tullberg & Hunter 1996 Nilsson & Forsman 2003). Il n'est pas tout à fait évident pourquoi la sélection naturelle devrait conduire à ces associations bien connues. Cependant, il convient de noter que la visibilité, le mouvement lent et l'agrégation rendraient toute espèce de proie rentable présentant ces traits très vulnérable aux attaques en l'absence de mimétisme rapproché. Une possibilité est donc que de tels traits ne soient pas aussi fortement sélectionnés chez les proies non rentables par rapport aux proies rentables (Gagliardo & Guilford 1993 Sherratt et al. 2004 Beatty et al. Vitesse 2005 & Ruxton 2005). En d'autres termes, les proies non rentables peuvent profiter d'opportunités qui ne sont pas ouvertes aux proies rentables. Alternativement, ou en plus, des proies non rentables peuvent avoir développé ces traits distinctifs comme des signaux de défense, car elles sont parmi les moins susceptibles d'être exploitées par des proies rentables (Chai 1996 Sherratt & Beatty 2003 Srygley 2004). En effet, des proies non rentables peuvent même être disposées à payer un coût énergétique pour réaliser un vol lent et visible (Srygley 2004).

L'idée générale que les espèces de proies non rentables sont soumises à une certaine forme de sélection pour développer des traits distinctifs était au cœur des premières discussions sur le concept de signaux d'avertissement. Wallace (1867), par exemple, aurait souligné l'importance pour les proies désagréables d'adopter des signaux d'apparence nettement différentes des proies agréables au goût. Fisher (1930) a également souligné la relation entre l'adoption d'un trait de signalisation et l'évitement du mimétisme par les espèces rentables, notant (page 148) qu'être reconnu comme désagréable équivaut à éviter la confusion avec les espèces agréables au goût. Alors que les théories contemporaines des signaux d'avertissement ont eu tendance à suggérer que les proies non rentables ont développé des traits pour exploiter les biais associatifs des prédateurs (Guilford 1988, 1990 Speed ​​2001), des approches parallèles telles que celles basées sur le changement de pointe (Leimar et al. 1986 Yachi & Higashi 1998) et les effets de filtrage induits par les prédateurs (Sherratt 2002une Franks & Noble 2004) ont continué à souligner et à explorer l'importance de l'apprentissage discriminant dans la génération de la sélection des traits chez les proies non rentables.

Malgré la simplicité de la proposition selon laquelle des signaux d'avertissement visibles ont évolué dans des proies non rentables afin d'éviter toute confusion avec des imitateurs potentiels, étonnamment peu de travail a été fait pour remettre en question la validité de cet argument ou examiner ses implications. Par exemple, nous ne connaissons aucun modèle mathématique de l'évolution des signaux d'alerte qui ait formellement envisagé la possibilité d'un mimétisme. De même, nous ne connaissons qu'un seul ensemble de modèles traitant de l'évolution du mimétisme qui a explicitement pris en compte la visibilité des proies (Charlesworth & Charlesworth 1975une,b,c), et même ici, les espèces de proies non rentables n'étaient pas libres d'évoluer. Si les espèces de proies rentables peuvent évoluer soit par crypsis, soit par mimétisme comme moyen d'éviter une attaque, alors de nombreuses trajectoires évolutives de proies rentables peuvent simplement aller vers l'augmentation du crypsis, plutôt que vers des poursuites co-évolutives plus complexes d'imitation et de modèle (par exemple, Gavrilets & Hastings 1998). De même, des proies non rentables peuvent être sélectionnées pour développer la crypsie si une forme visible qu'elles prennent est facilement imitée. Cet article représente une tentative de combler cette lacune, dans le but principal d'élucider si les proies non rentables expérimentent la sélection pour développer des traits que les proies rentables auraient du mal à exploiter.


Méthodes

Le modèle de simulation

Comportement d'un prédateur darwinien

Nous avons construit un modèle de simulation décrivant le comportement des prédateurs pour examiner l'effet de l'incorporation d'une stratégie de choix de régime alimentaire optimal dans le modèle de prédateur pavlovien de Speed ​​[18], [20] sur les relations prédites entre les modèles et les mimiques. Ce modèle se rapproche d'un prédateur qui apprend la valeur d'une nouvelle proie aposématique à partir de son expérience de recherche de nourriture dans une localité et une saison données.

Le modèle comprend deux espèces de proies aposématiques : un modèle très désagréable au goût et un imitateur qui est soit agréable au goût (batésien) soit moins désagréable au goût (Müllerian). Nous avons défini l'appétence conformément au modèle de psychologie des prédateurs de Speed ​​[18], [20]. Nous avons également supposé un mimétisme parfait, c'est-à-dire que les deux espèces sont identiques en apparence. Notre modèle n'aborde pas la dynamique évolutive des traits aposématiques du Modèle et du Mimique. Nous avons comparé le risque de prédation sur le Modèle dans la condition de mimétisme parfait et le risque dans la condition où le Mimique a une couleur si différente que le prédateur ne le généralise jamais avec le Modèle ( =  le modèle nul), et ainsi le “Mimic” n'est qu'une partie de l'alimentation quotidienne du prédateur. Cette comparaison nous permet d'estimer la charge maximale sur le Modèle : le risque de prédation sur le Modèle devrait être le plus élevé lorsque le prédateur ne peut pas discriminer ces proies. La direction et la valeur de la charge déterminent l'évolution des traits du modèle. Le prédateur rencontre des modèles et des imitateurs en fonction de leurs densités de population respectives et le nombre de rencontres avec le modèle est indépendant de la densité de mimique (et vice versa), mais la probabilité d'une rencontre menant à une attaque est égale pour les modèles et les imitateurs car le prédateur ne peut pas les distinguer avant d'attaquer.

Dans de nombreux modèles de simulation précédents, les prédateurs apprennent et oublient à plusieurs reprises la valeur de la proie sur la base de l'expérience, et la valeur estimée de la proie détermine directement la motivation du prédateur à attaquer la proie [18]–[20]. Dans notre modèle, le prédateur estime la valeur de la proie de manière similaire, mais la compare ensuite à la valeur d'un régime alternatif, qui est estimé indépendamment de l'espèce aposématique. Si l'inclusion du modèle ou de l'imitation dans le régime alimentaire du prédateur réduit son efficacité de recherche de nourriture, alors le prédateur choisit de ne pas attaquer, conformément à une stratégie de choix de régime alimentaire optimal [38].

Par conséquent, la probabilité d'une attaque sur la proie aposématique dépend des trois facteurs suivants : l'appétence de la proie, estimée par l'expérience d'alimentation (apprentissage) le temps écoulé depuis la dernière expérience d'alimentation (oubli) et la disponibilité d'une proie alternative (prise de décision). Nous avons modélisé chacun de ces facteurs comme indiqué ci-dessous.

Apprentissage de la valeur des proies

Nous supposons que le prédateur estime la valeur de chacune des différentes espèces de proies selon un simple algorithme d'apprentissage pavlovien [18], [43]–[45] :

E m est la valeur estimée d'une proie après que le prédateur a subi m essais d'alimentation, α (0≤α𢙁) est le taux d'apprentissage du prédateur, et X m (0≤X m𢙁) désigne la valeur réelle de la proie rencontrée par le prédateur lors du n ième essai d'alimentation. Cette appétence précieuse X devrait refléter la valeur de fitness car il est prévu que dans la plupart des cas, la préférence correspond à la performance à long terme. Comme dans le modèle de psychologie des prédateurs [18], les valeurs de proies appétissantes vont de 0,5 à 1,0 et les valeurs de proies désagréables de 0 à 0,5, avec une appétence neutre de 0,5. La valeur par défaut du modèle (X mois) a été fixé à 0,2, tandis que celui du Mimic (X mi) variait entre 0 et 1,0. Lorsque le prédateur attaque un modèle, la valeur du modèle est substituée à X m dans Exp. 1. De même, lorsque le prédateur attaque un Mimic, X mi se substitue à X m.

Oublier la valeur de proie

L'oubli peut être défini comme le renversement de l'apprentissage au fil du temps [18], dans lequel les souvenirs deviennent plus difficiles à retrouver avec le temps [46]–[50]. La variation de la valeur estimée de la proie avec le signal Modèle/Mimétique causée par l'oubli est définie par l'algorithme suivant (comme dans [18]) :

φ est le paramètre d'oubli (valeur par défaut, 0,02), comme dans [18]. Eune est la valeur asymptotique vers laquelle revient la valeur estimée de la proie par oubli. Cette valeur a été supposée être 1 dans toutes les simulations, mais le résultat est qualitativement insensible à la valeur spécifique choisie.

La prise de décision

Nous avons supposé que la prise de décision du prédateur était affectée non seulement par la valeur et l'abondance des modèles/imitateurs mais aussi par celles des proies alternatives. Lorsque la valeur de récompense de la proie alternative est élevée et que cette proie est abondante, les prédateurs choisiraient probablement de ne pas inclure le modèle/l'imitation dans leur menu alimentaire. Inversement, lorsque les prédateurs n'obtiennent qu'une faible valeur de récompense de proies alternatives, on peut s'attendre à ce qu'ils attaquent le modèle/l'imitateur. Ce modèle prend en compte ce processus de prise de décision. Les prédateurs estiment la valeur des proies modèles/imitateurs en fonction des résultats de leurs essais d'alimentation, d'apprentissage et d'oubli. Ce n'est que lorsque cette valeur estimée est égale ou supérieure à la valeur moyenne des espèces de proies alternatives qu'ils décident d'attaquer le modèle/l'imitation. La probabilité d'attaque, P m, est décrit par les relations suivantes :

T correspond à la récompense moyenne par temps de manipulation de la proie alternative, qui dépend de la valeur du côté gauche de l'inégalité suivante de la théorie du choix de régime optimal [38], qui décrit la récompense moyenne par temps de recherche et de manipulation.

e, h, et λ désignent les unités de récompense nette, le temps de manipulation et le taux de rencontre de la proie. Dans cette inégalité, un prédateur se nourrissant de manière optimale qui inclut différents types de proies dans son alimentation par ordre de rentabilité doit décider d'inclure ou non le j proie rentable dans son alimentation : il doit inclure les j ème proie rentable si sa rentabilité (le côté droit de l'inégalité) dépasse la récompense moyenne de la première à la (j𢄡) ème proie rentable par temps de recherche et de manipulation (le côté gauche). La valeur estimée de la proie, E, correspond donc à l'expression du côté droit de Exp. 5. Nous supposons, par souci de simplicité, que toutes les proies ont le même temps de traitement (h).

Dans notre modèle, T est donc un paramètre de seuil et il a été fixé lors de chaque simulation car le prédateur est censé estimer la valeur de chaque proie de manière discrète et son régime alimentaire principal devrait être la proie alternative. Des courses indépendantes ont été effectuées avec T valeurs allant de 0,2 à 1,0. Même si T est fonction à la fois de la disponibilité et de la qualité individuelle de la proie alternative, pour des raisons de simplicité, nous avons provisoirement supposé que la valeur d'un Mimic très agréable au goût était égale à la valeur moyenne de la proie alternative, T a été réduite à être fonction de la disponibilité de la proie alternative.

Dans un intervalle de temps donné, un prédateur rencontre au hasard au plus un individu (soit le modèle, soit l'imitation). Par exemple, lorsque la densité du modèle ( mois) et celui du Mimic ( mi) sont respectivement de 0,2 et 0,3, un prédateur rencontre le modèle environ 20% du temps et le Mimic environ 30% du temps, et il ne rencontre pas non plus environ 50% du temps. Le prédateur attaque la proie selon la probabilité P m après chaque attaque, la valeur estimée (E) du complexe Modèle/Mimétique est renouvelé (Exp. 1). Par la suite, quel que soit le comportement d'attaque, la règle d'oubli modifie cette valeur ( dans Exp. 2).

Pour construire le programme de simulation, nous avons utilisé le langage Object Pascal (voir le code source dans Supporting Information S1), et les événements stochastiques (rencontres avec le Modèle, Mimique, ou aucune proie attaquant une proie ou non) ont été codés à l'aide du générateur de nombres pseudo-aléatoires Mersenne Twister [51]. Nous avons exécuté la simulation sur 1 000 intervalles de temps pour chacun des 5 000 prédateurs virtuels dans diverses conditions. Nos simulations préliminaires ont montré que les prédateurs virtuels atteignaient toujours l'équilibre entre apprentissage et oubli avant le 1000 ème intervalle de temps. Nous avons défini le risque de prédation pour le modèle comme la moyenne de la proportion d'individus attaqués parmi tous les modèles qu'un prédateur a rencontrés dans chaque essai de 5000 répétitions pour chaque ensemble de paramètres. Les comportements des prédateurs virtuels ont été estimés par des simulations de Monte Carlo, de manière similaire aux études précédentes [18]–[20].

Psychologie du prédateur vs proie alternative

L'effet de la disponibilité d'un régime alternatif sur les relations entre le modèle et l'imitation était la cible la plus importante de cette étude. Le paramètre de seuil T, indiquant la disponibilité du régime alimentaire alternatif, est passé de 0,2 à 1,0 par paliers de 0,05, et un changement dans le risque de prédation pour le modèle a été observé. Nous avons ensuite effectué des simulations dans lesquelles la densité du modèle était fixée à 0,2 et la densité des mimiques variait de 0 à 0,8 par pas de 0,1 pour examiner comment l'espèce modèle était affectée lorsque la densité des mimiques augmentait.

Nous avons classé les effets observés du Mimic sur le modèle en quatre catégories (Fig. 1 ) : aucun dommage, dichotomie quasi-Müllérienne, batésienne classique et quasi-batésienne. Le critère d'absence de préjudice était que le risque de prédation pour le modèle n'augmente pas même lorsqu'un Mimic très agréable au goût coexiste. Lorsque le risque était augmenté par un Mimic très agréable au goût mais diminué par un Mimique moins agréable ou désagréable, la relation était classée comme quasi-Müllerian. Une dichotomie batésienne classique a été définie comme lorsque le risque pour le modèle augmentait tant que le mimique était acceptable, ne changeait pas si le mimique était neutre au goût, et diminuait tant que le mimique était désagréable. Enfin, si le risque augmentait même lorsque le Mimic était modérément désagréable, alors la relation était classée comme quasi-batésienne (Fig. 1). Pour cette classification, nous ne devons calculer que trois niveaux de risque de prédation sur le modèle : risqueMO ( =  le modèle nul), quand aucun Mimic n'existait ( mi =𠂠 dans la Fig. 1 ) risqueSALUT, lorsqu'il est très agréable au goût (X mi =𠂠.8) Mimic coexisté à haute densité ( mi =𠂠.7) et le risqueNE, quand un comestible neutre (X mi =𠂠.5) L'imitation coexistait à haute densité ( mi =𠂠.7). Le critère d'absence de préjudice était le risqueMO≥risqueSALUT. Quand le risqueNE<risqueMO<risqueSALUT, le système a été classé comme quasi-Müllerian. Lorsque la différence entre le risqueMO et risqueNE n'était pas significatif, le système a été classé comme la dichotomie classique. Quand le risqueMO<risqueNE, le système a été classé comme quasi-batésien. Les risques ont été statistiquement comparés à l'aide de la méthode Mann-Whitney U-test et le critère de différence était le niveau de signification Pπ.01.

Chaque point et barre d'erreur représentent la moyenne et l'écart type des réplications. Les lignes bleues, vertes et rouges indiquent le risque de prédation du modèle lorsqu'un Mimic très agréable au goût (X mi =𠂠.8), mimique neutre comestible (X mi =𠂠.5), ou Mimic très désagréable (X mi =𠂠.2), respectivement, envahit. (a) pas de mal : pas même un Mimic très agréable au goût (X mi =𠂠.8) augmente le risque de prédation sur le modèle (b) quasi-Müllerian : un Mimic modérément appétissant (0,5≤X miπ.8) diminue le risque de prédation (c) dichotomie batésienne classique–Müllerienne : si le Mimic est acceptable (X miπ.5), cela augmente le risque de prédation du Modèle, mais si le Mimique est désagréable (X miϠ.5), il diminue le risque de prédation. Un Mimic neutre comestible (X mi =𠂠.5) n'a aucun effet sur le risque de prédation du Modèle (d) quasi-batésien : même un Mimic modérément défendu (X miπ.5) augmente le risque de prédation. L'effet négatif du Mimic sur le Modèle augmente dans cet ordre. Les autres paramètres de simulation, w, ϕ et densité du modèle ( mois), ont été fixés à 0,5, 0,02 et 0,2, respectivement. La règle de prise de décision du prédateur était ‘-ou-rien’. Le paramètre de seuil T dénote l'abondance de la proie alternative.

Étant donné que la psychologie des prédateurs devrait également affecter la relation entre le modèle et l'imitation, nous avons supposé deux manières différentes d'apprentissage par le prédateur : un taux d'apprentissage fixe, où le taux d'apprentissage α a été maintenue constante au cours de chaque essai d'alimentation et l'appétence n'a été influencée que par l'asymptote de la valeur estimée E m et un taux d'apprentissage variable α, dans laquelle le taux d'apprentissage dépendait de l'appétence des proies ainsi que du niveau asymptotique d'évitement. Pour appliquer cette dernière règle, α dans l'expression 1 a été multiplié par (0,5+|X m𢄠.5|). Cette modification amène le prédateur à apprendre plus lentement lorsqu'il rencontre des proies modérément (non) appétissantes que lorsqu'il attaque des proies très (non) appétissantes, c'est-à-dire que plus le stimulus est fort, plus le prédateur apprend vite. Des simulations ont été effectuées avec ces deux modes d'apprentissage, et le taux d'apprentissage de la dernière proie α a varié de 0,1 à 1,0 par pas de 0,05.

Le paramètre d'oubli φ affecte également la prédiction du modèle, nous avons donc effectué des simulations dans lesquelles φ a été fixé à 0 (c'est-à-dire sans oubli sur toute la saison), comme dans [2], [7].

Il a été démontré que la prise de décision d'un prédateur en quête de nourriture de manière optimale n'est pas exactement une question de tout ou rien, comme le prédit la théorie de la recherche de nourriture optimale [38] (et supposée dans les Exp. 3 et 4), mais est probabiliste dans une certaine mesure ( ex., [52]). Nous avons donc examiné deux formulations supplémentaires de la probabilité d'attaque P, en plus de celui montré dans l'expression 3 :

P augmente linéairement avec l'augmentation de E (à condition que ET) entre T (P =𠂠) et 1.0 (P =𠂡.0), comme dans le modèle de psychologie des prédateurs de Speed ​​[18] et

où la forme du P fonction est analogue à une dose-réponse [21]. Dans toutes les formulations, P =𠂠 quand E n𢄡<T.

Densité relative vs. absolue des espèces modèles

Nous avons également examiné si le risque de prédation pour le modèle était affecté par la densité absolue du modèle ( mois) ou par les densités relatives du modèle et du mimique ( mois/ mi). Nous avons effectué des simulations avec un mois/ mi (1𢍡) pendant que mois varié (0,1𠄰.5). Ensuite, nous avons effectué des simulations dans lesquelles mois a été fixé à 0,2 et mois/ mi variait de 0,1 à 0,5. Pour toutes ces simulations, le taux d'apprentissage α et le paramètre d'oubli φont été fixés à 0,5 et 0,02, respectivement. Le taux d'apprentissage du prédateur était fixe et sa prise de décision suivait la règle du "tout ou rien" (Exps. 3 et 4).

Conformité avec le comportement des prédateurs

Les hypothèses susmentionnées sur le comportement des prédateurs ont été choisies de manière à être cohérentes avec les preuves de laboratoire [53], en particulier lorsque les règles de prise de décision du prédateur étaient celles décrites par les expressions 6 (linéaire) et 7 (dose–response-like), en ce sens que les taux d'apprentissage étaient positivement corrélées avec le niveau moyen de défense des proies, la probabilité d'attaque de chaque proie approchait de 0 (l'asymptote) lorsque la proie était suffisamment désagréable au goût, et le prédateur excluait une espèce de proie de son régime optimal quelle que soit sa vraie valeur lorsque sa valeur estimée diminuait en dessous de la valeur seuil (T) représentant la valeur des proies alternatives. De plus, après avoir atteint le niveau asymptotique, la probabilité d'attaque a d'abord oscillé autour de la courbe mais s'est stabilisée dans le temps à une valeur juste au-dessus de 0 en raison de l'oubli. À ce moment-là, le prédateur a recommencé à attaquer la proie et à réapprendre à l'éviter. Au niveau asymptotique, le prédateur a conservé son aversion apprise pour des proies plus désagréables pendant une période de temps plus longue, et parce que la valeur estimée de la proie à l'asymptote était négativement corrélée avec le niveau de défense moyen de la dernière proie prise, la période de évitement d'attaque (quand E<T) était positivement corrélé avec le niveau moyen de défense des proies. De plus, le nombre de proies attaquées était négativement corrélé avec le niveau moyen de défense des proies.


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Les douves (Trematoda) sont une classe de vers parasites appartenant au phylum Platyhelminthes. Une espèce, Leucochloridium macrostomum, réside principalement dans l'intestin des oiseaux chanteurs. Les œufs du parasite passent à l'extérieur dans les excréments des oiseaux et sont facilement ingérés par un escargot terrestre, Succinea, habitant des prairies et des berges gorgées d'eau. Les œufs du parasite éclosent pour donner la première forme larvaire à l'intérieur de l'escargot. L'étape suivante, appelée sporocyste, est d'une couleur verte frappante et porte des anneaux jaune-brun. Le sporocyste se développe dans les tissus de l'escargot et porte plusieurs sacs de « spores », dont l'un est placé dans chacun des tentacules ou des pédoncules oculaires de l'escargot. Le sac commence alors à pulser violemment, à environ 40 à 70 battements par minute. Le tentacule de l'escargot s'agrandit considérablement et finit par se transformer en un revêtement transparent recouvrant le sporocyste pulsant. Succinea évite généralement la lumière, mais pas les spécimens porteurs de ce parasite. When the snail appears with its conspicuous, pulsing eyestalks, birds mistake the eyestalks for insect larvae, bite them off, and eat them. Within the bird, the sporocyst then hatches into the final larval stage, which grows into an adult worm. In the meantime the snail’s eyestalk regenerates, and the cycle is repeated when another sac passes into the new eyestalks. Because the sporocysts of other trematodes are neither brightly coloured nor mobile, it can be concluded that the colour and pulsation of Leucochloridium are adaptations for arousing the interest of the insectivorous birds. Under normal circumstances the host birds do not eat snails, so the sporocyst must imitate the bird’s proper food in order to be eaten and to complete its life cycle in the bird host. The process represents an unusual case of aggressive mimicry, for the parasite manipulates its hosts and causes the bird to infect itself with the parasite.

Another trematode, Cercaria mirabilis, is notable for its unusually large larvae form, called a cercaria. The size of this cercaria and its hopping mode of locomotion cause it to resemble a small, swimming crustacean or mosquito larva, with the result that fish mistake it for food and swallow it. Research on parasites of this kind is much easier when it is recognized that the larval stages often mimic the food of their respective hosts. Examination of the parasite often provides a suggestion as to the probable host.


Mimicry – the Batesian way.

Mimicry in a biological sense is the similarity between two species that protect one of them or both. One species, the mimic, evolves to share traits with a noxious species, the model, with the fundamental purpose to send a signal from the mimic to a receiver (most often a predator) so that the receiver cannot correctly identify the mimic.

Hoverfly, dangerous only to nectar.

Mimicry comes in a number of different types. In this blog we will cover the common Batesian mimicry, where a prey without much defense tries to emulate a noxious, venomous or poisonous species that predators avoid. As such, the mimic in this case gets a free ride on the investment by the scary species, thus paying nothing for protection by the signal. Another way of putting it is that the true signal sender, to model, will have to be even more horrible in order to make up for the false signals from the deceiving mimic. Above water common examples of Batesian mimicry are black-and-yellow hover flies that use predators fear of wasps to evade predation, or the multicolored milk snakes that resemble the very venomous coral snakes.

Wasp, model for the hover fly.

So does anything soft, moist and edible try to pass of as something gruesome under water, thus being a Batesian mimic? Well, here in Lembeh, at least three examples come to mind. First we have the convict blennies, which are black and white blennies with longitudinal striping.

Me – a mimic? Convict blenny, trying to look like a less edible catfish.

They bear a striking similarity to the venomous coral catfish. Not only do the two species look very similar, the convict blennies also school in much the same characteristic way the catfish does.

School of convict blennies

Second we have the banded snake eel and its model, the banded sea krait. Banded snake eels are striped in black and white, just as the banded sea krait, which is one of the most venomous snakes and surely nothing to mess around with. As long as the banded sea snake is similar enough to cast doubt on its real identity, predators could in many circumstances be uncertain and rather than doing the terrible mistake it would be annoying a sea snake, just let the snake eel carry on unmolested..

Banded sea snake – a model as venomous as they come!

Third, we have the mimic over all mimics, the mimic octopus. Allegedly, the mimic octopus is able to mimic venomous lionfish or sea snakes, as well as a whole bunch of the less palatable animals.

Mimic octopus, not that hot on being a mimic of anything in this picture! A stone?

Obviously, Batesian mimicry is just one type of mimicry. In coming blogs I will discuss other types of mimicry with different purposes than the mimicry described here. So stay tuned!


Mimicry – the Batesian way.

Mimicry in a biological sense is the similarity between two species that protect one of them or both. One species, the mimic, evolves to share traits with a noxious species, the model, with the fundamental purpose to send a signal from the mimic to a receiver (most often a predator) so that the receiver cannot correctly identify the mimic.

Hoverfly, dangerous only to nectar.

Mimicry comes in a number of different types. In this blog we will cover the common Batesian mimicry, where a prey without much defense tries to emulate a noxious, venomous or poisonous species that predators avoid. As such, the mimic in this case gets a free ride on the investment by the scary species, thus paying nothing for protection by the signal. Another way of putting it is that the true signal sender, to model, will have to be even more horrible in order to make up for the false signals from the deceiving mimic. Above water common examples of Batesian mimicry are black-and-yellow hover flies that use predators fear of wasps to evade predation, or the multicolored milk snakes that resemble the very venomous coral snakes.

Wasp, model for the hover fly.

So does anything soft, moist and edible try to pass of as something gruesome under water, thus being a Batesian mimic? Well, here in Lembeh, at least three examples come to mind. First we have the convict blennies, which are black and white blennies with longitudinal striping.

Me – a mimic? Convict blenny, trying to look like a less edible catfish.

They bear a striking similarity to the venomous coral catfish. Not only do the two species look very similar, the convict blennies also school in much the same characteristic way the catfish does.

School of convict blennies

Second we have the banded snake eel and its model, the banded sea krait. Banded snake eels are striped in black and white, just as the banded sea krait, which is one of the most venomous snakes and surely nothing to mess around with. As long as the banded sea snake is similar enough to cast doubt on its real identity, predators could in many circumstances be uncertain and rather than doing the terrible mistake it would be annoying a sea snake, just let the snake eel carry on unmolested..

Banded sea snake – a model as venomous as they come!

Third, we have the mimic over all mimics, the mimic octopus. Allegedly, the mimic octopus is able to mimic venomous lionfish or sea snakes, as well as a whole bunch of the less palatable animals.

Mimic octopus, not that hot on being a mimic of anything in this picture! A stone?

Obviously, Batesian mimicry is just one type of mimicry. In coming blogs I will discuss other types of mimicry with different purposes than the mimicry described here. So stay tuned!


Mimicry, Camouflage and Perceptual Exploitation: the Evolution of Deception in Nature

Despite decades of study, mimicry continues to inspire and challenge evolutionary biologists. This essay aims to assess recent conceptual frameworks for the study of mimicry and to examine the links between mimicry and related phenomena. Mimicry is defined here as similarity in appearance and/or behavior between a mimic and a model that provides a selective advantage to the mimic because it affects the behavior of a receiver causing it to misidentify the mimic, and that evolved (or is maintained by selection) because of those effects. Mimics copy cues or signals that are already in use as part of a stable communication system, but offer misleading information to receivers. Mimicry overlaps, both conceptually and evolutionarily, with camouflage and perceptual exploitation but the overlap is only partial, which may create some confusion. Certain types of camouflage (e.g. masquerade) conform to the definition of mimicry, while others (e.g. background matching) are not considered mimicry because they prevent detection rather than recognition of the camouflaged animal. Mimicry, on the other hand, works by exploiting peculiarities of the receiver at higher stages of sensory processing involving recognition and classification of stimuli. Perceptual exploitation models of trait evolution are also closely related to mimicry, and sensory traps in particular may act as a precursor for true mimicry to evolve. The common thread through these diverse phenomena is deception of a receiver by a mimic. Thus receiver deception (i.e. perceptual error) emerges as a key characteristic of mimicry shared with some types of camouflage and perceptual exploitation.

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Learned Behaviors

Simple Learned Behaviors

The majority of the behaviors previously discussed were innate or at least have an innate component (variations on the innate behaviors may be learned). They are inherited and the behaviors do not change in response to signals from the environment. Conversely, learned behaviors, even though they may have instinctive components, allow an organism to adapt to changes in the environment and are modified by previous experiences. Simple learned behaviors include habituation and imprinting—both are important to the maturation process of young animals.

Habituation

Habituation is a simple form of learning in which an animal stops responding to a stimulus after a period of repeated exposure. This is a form of non-associative learning, as the stimulus is not associated with any punishment or reward. Prairie dogs typically sound an alarm call when threatened by a predator, but they become habituated to the sound of human footsteps when no harm is associated with this sound, therefore, they no longer respond to them with an alarm call. In this example, habituation is specific to the sound of human footsteps, as the animals still respond to the sounds of potential predators.

Imprinting

Figure 24. The attachment of ducklings to their mother is an example of imprinting. (credit: modification of work by Mark Harkin)

Imprinting is a type of learning that occurs at a particular age or a life stage that is rapid and independent of the species involved. Hatchling ducks recognize the first adult they see, their mother, and make a bond with her. A familiar sight is ducklings walking or swimming after their mothers (Figure 24). This is another type of non-associative learning, but is very important in the maturation process of these animals as it encourages them to stay near their mother so they will be protected, greatly increasing their chances of survival. However, if newborn ducks see a human before they see their mother, they will imprint on the human and follow it in just the same manner as they would follow their real mother.

The International Crane Foundation has helped raise the world’s population of whooping cranes from 21 individuals to about 600. Imprinting hatchlings has been a key to success: biologists wear full crane costumes so the birds never “see” humans. Watch this video to learn more.

Conditioned Behavior

Conditioned behaviors are types of associative learning, where a stimulus becomes associated with a consequence. During operant conditioning, the behavioral response is modified by its consequences, with regards to its form, strength, or frequency.

Conditionnement classique

Dans conditionnement classique, a response called the conditioned response is associated with a stimulus that it had previously not been associated with, the conditioned stimulus. The response to the original, unconditioned stimulus is called the unconditioned response. The most cited example of classical conditioning is Ivan Pavlov’s experiments with dogs (Figure 25). In Pavlov’s experiments, the unconditioned response was the salivation of dogs in response to the unconditioned stimulus of seeing or smelling their food. The conditioning stimulus that researchers associated with the unconditioned response was the ringing of a bell. During conditioning, every time the animal was given food, the bell was rung. This was repeated during several trials. After some time, the dog learned to associate the ringing of the bell with food and to respond by salivating. After the conditioning period was finished, the dog would respond by salivating when the bell was rung, even when the unconditioned stimulus, the food, was absent. Thus, the ringing of the bell became the conditioned stimulus and the salivation became the conditioned response. Although it is thought by some scientists that the unconditioned and conditioned responses are identical, even Pavlov discovered that the saliva in the conditioned dogs had characteristic differences when compared to the unconditioned dog.

Figure 25. In the classic Pavlovian response, the dog becomes conditioned to associate the ringing of the bell with food.

It had been thought by some scientists that this type of conditioning required multiple exposures to the paired stimulus and response, but it is now known that this is not necessary in all cases, and that some conditioning can be learned in a single pairing experiment. Classical conditioning is a major tenet of behaviorism, a branch of psychological philosophy that proposes that all actions, thoughts, and emotions of living things are behaviors that can be treated by behavior modification and changes in the environment.

Operant Conditioning

Figure 26. The training of dolphins by rewarding them with food is an example of positive reinforcement operant conditioning. (credit: Roland Tanglao)

Dans operant conditioning, the conditioned behavior is gradually modified by its consequences as the animal responds to the stimulus. A major proponent of such conditioning was psychologist B.F. Skinner, the inventor of the Skinner box. Skinner put rats in his boxes that contained a lever that would dispense food to the rat when depressed. While initially the rat would push the lever a few times by accident, it eventually associated pushing the lever with getting the food. This type of learning is an example of operant conditioning. Operant learning is the basis of most animal training. The conditioned behavior is continually modified by positive or negative reinforcement, often a reward such as food or some type of punishment, respectively. In this way, the animal is conditioned to associate a type of behavior with the punishment or reward, and, over time, can be induced to perform behaviors that they would not have done in the wild, such as the “tricks” dolphins perform at marine amusement park shows (Figure 26).

Cognitive Learning

Classical and operant conditioning are inefficient ways for humans and other intelligent animals to learn. Some primates, including humans, are able to learn by imitating the behavior of others and by taking instructions. The development of complex language by humans has made cognitive learning, the manipulation of information using the mind, the most prominent method of human learning. In fact, that is how students are learning right now by reading this book. As students read, they can make mental images of objects or organisms and imagine changes to them, or behaviors by them, and anticipate the consequences. In addition to visual processing, cognitive learning is also enhanced by remembering past experiences, touching physical objects, hearing sounds, tasting food, and a variety of other sensory-based inputs. Cognitive learning is so powerful that it can be used to understand conditioning in detail. In the reverse scenario, conditioning cannot help someone learn about cognition.

Classic work on cognitive learning was done by Wolfgang Köhler with chimpanzees. He demonstrated that these animals were capable of abstract thought by showing that they could learn how to solve a puzzle. When a banana was hung in their cage too high for them to reach, and several boxes were placed randomly on the floor, some of the chimps were able to stack the boxes one on top of the other, climb on top of them, and get the banana. This implies that they could visualize the result of stacking the boxes even before they had performed the action. This type of learning is much more powerful and versatile than conditioning.

Cognitive learning is not limited to primates, although they are the most efficient in using it. Maze running experiments done with rats by H.C. Blodgett in the 1920s were the first to show cognitive skills in a simple mammal. The motivation for the animals to work their way through the maze was a piece of food at its end. In these studies, the animals in Group I were run in one trial per day and had food available to them each day on completion of the run (Figure 27). Group II rats were not fed in the maze for the first six days and then subsequent runs were done with food for several days after. Group III rats had food available on the third day and every day thereafter. The results were that the control rats, Group I, learned quickly, and figured out how to run the maze in seven days. Group III did not learn much during the three days without food, but rapidly caught up to the control group when given the food reward. Group II learned very slowly for the six days with no reward to motivate them, and they did not begin to catch up to the control group until the day food was given, and then it took two days longer to learn the maze.

Figure 27. Group I (the green solid line) found food at the end of each trial, group II (the blue dashed line) did not find food for the first 6 days, and group III (the red dotted line) did not find food during runs on the first three days. Notice that rats given food earlier learned faster and eventually caught up to the control group. The orange dots on the group II and III lines show the days when food rewards were added to the mazes.

It may not be immediately obvious that this type of learning is different than conditioning. Although one might be tempted to believe that the rats simply learned how to find their way through a conditioned series of right and left turns, E.C. Tolman proved a decade later that the rats were making a representation of the maze in their minds, which he called a “cognitive map.” This was an early demonstration of the power of cognitive learning and how these abilities were not just limited to humans.

Sociobiologie

Sociobiology is an interdisciplinary science originally popularized by social insect researcher E.O. Wilson in the 1970s. Wilson defined the science as “the extension of population biology and evolutionary theory to social organization.” [1] The main thrust of sociobiology is that animal and human behavior, including aggressiveness and other social interactions, can be explained almost solely in terms of genetics and natural selection. This science is controversial noted scientist such as the late Stephen Jay Gould criticized the approach for ignoring the environmental effects on behavior. This is another example of the “nature versus nurture” debate of the role of genetics versus the role of environment in determining an organism’s characteristics.

Sociobiology also links genes with behaviors and has been associated with “biological determinism,” the belief that all behaviors are hardwired into our genes. No one disputes that certain behaviors can be inherited and that natural selection plays a role retaining them. It is the application of such principles to human behavior that sparks this controversy, which remains active today.


Voir la vidéo: Expérience hallucinante en caméra cachée sur le conformisme. (Janvier 2022).