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2 : Photosynthèse - Biologie


Par les Drs. Ingrid Waldron, Linda Robinson et Scott Poethig, Département de biologie, Université de Pennsylvanie, CC-BY-NC 4.0.

Les élèves apprennent à utiliser la méthode du disque à feuilles flottantes pour mesurer le taux de photosynthèse nette (c'est-à-dire le taux de photosynthèse moins le taux de respiration cellulaire). Ils comparent le taux de photosynthèse nette dans l'eau par rapport à une solution de bicarbonate de sodium. Les questions guident les élèves dans l'examen de la biologie pertinente et l'interprétation de leurs résultats.

  • 2.1 : Protocole de photosynthèse
    Vous utiliserez la méthode du "disque à feuilles flottantes" pour mesurer le taux de photosynthèse. Pour commencer, coupez plusieurs disques d'une feuille d'épinard et mettez ces disques de feuilles dans une tasse d'eau. Une fois que vous avez un moyen de mesurer le taux de photosynthèse nette, vous pouvez étudier les facteurs qui influencent le taux de photosynthèse nette. Vous avez déjà montré que la photosynthèse nette ne se produit pas si le CO2 n'est pas disponible. Quels autres changements dans votre configuration expérimentale pourraient influencer le taux de photosynthèse nette ?
  • 2.2 : Notes de préparation de l'enseignant sur la photosynthèse
    Dans la partie 1, les étudiants apprendront comment utiliser la méthode du disque à feuilles flottantes pour mesurer le taux de photosynthèse nette (c'est-à-dire dans la partie 2, les étudiants concevront l'enquête, obtiendront des commentaires sur la conception de leur enquête tout en apportant les améliorations nécessaires, effectueront l'enquête, et analyser et interpréter les résultats

Vignette : Chloroplastes dans les cellules des feuilles de la mousse Mnium stellare. (CC BY-SA 3.0; Thomas Geier via Wikipédia).


La science à la frontière (1992)

Photosynthèse artificielle : systèmes chimiques et biologiques de conversion de la lumière en électricité et en combustibles

"La photosynthèse naturelle est un processus par lequel la lumière du soleil est convertie en énergie chimique", a commencé Mark Wrighton dans sa présentation au symposium Frontiers. Wrighton dirige un laboratoire au département de chimie du Massachusetts Institute of Technology, où des recherches actives sur le développement de synthèse exploitable en laboratoire du procédé est en cours. Comme les chimistes le savent depuis de nombreuses décennies, l'énergie chimique dont il a parlé provient de la décomposition du dioxyde de carbone (CO2) et de l'eau (H2O), entraînée par des photons de lumière, et conduit à la production d'hydrates de carbone qui nourrissent les plantes et d'oxygène (O2), ce qui est vital pour les organismes aérobies. Ce qui n'est pas connu en détail, c'est comment ce remarquable système de conversion d'énergie fonctionne au niveau moléculaire. Cependant, les progrès récents de la spectroscopie, de la cristallographie et de la génétique moléculaire ont clarifié une grande partie du tableau, et des scientifiques comme Wrighton tentent activement de transformer ce est connu sur le processus dans des systèmes fonctionnels, efficaces et synthétiques qui exploiteront l'approvisionnement sans fin d'énergie provenant du soleil. "Photosynthèse travaux", a déclaré Wrighton, " et à grande échelle. carburant différent, bien que] utile à une échelle capable de répondre aux besoins de la civilisation humaine. Les cellules photovoltaïques (PV) déjà utilisées dans le monde fournissent une solution fonctionnelle (bien que plus coûteuse par kilowattheure)

source d'électricité, mais ne commencera pas à concurrencer les principales centrales à combustibles fossiles tant que les coûts ne baisseront pas davantage.

La présentation de Wrighton, "Photosynthèse&mdashReal and Artificial", était une discussion détaillée, étape par étape, des étapes cruciales de la séquence chimique et moléculaire de la photosynthèse. Ses collègues de la session ont été choisis pour leur expertise dans l'un ou l'autre de ces domaines spécialisés fondamentaux de la recherche sur la photosynthèse. À la fin de la session, ils avaient non seulement fourni une explication lucide du processus, mais avaient également décrit de première main certaines des données expérimentales intrigantes produites. Douglas Rees du California Institute of Technology (sur les détails moléculaires de la photosynthèse biologique), George McLendon de l'Université de Rochester (sur le transfert d'électrons), Thomas Mallouk de l'Université du Texas (sur l'agencement des matériaux pour faciliter la chimie de transfert multiélectronique) , et Nathan Lewis du California Institute of Technology (sur les systèmes synthétiques utilisant des jonctions liquides) ont tous complété l'aperçu de Wrighton avec des rapports sur les découvertes dans leur propre domaine de recherche sur la photosynthèse.

La science de la chimie est fondée sur la théorie atomique de la matière. Quelle que soit la complexité de la structure d'un atome ou d'une molécule, ses éléments constitutifs seront conservés après les échanges d'une réaction chimique. En fait, c'est le développement de la balance au XVIIIe siècle qui a conduit à la naissance de la chimie moderne. Une fois que l'on s'est rendu compte que les lois de la thermodynamique et le principe de la conservation de l'énergie fournissent un ensemble élégant de contraintes, la chimie est devenue la science ultime pour résoudre des énigmes. On pouvait se sentir assez confiant&mdashonnce que la plupart des éléments et composés de base et leurs relations proportionnelles simples avaient été découverts&mdash que la réponse pourrait être trouvée en laboratoire, si seulement les pièces pouvaient être assemblées en une image correcte et cohérente. Pour les chimistes, cela signifie généralement recréer une interaction dans des conditions qui sont précisément reproductibles.

Le paradigme habilitant a été développé par le chimiste britannique John Dalton, qui a proposé la théorie atomique de la matière au tournant du XIXe siècle. Nonobstant les perfectionnements ultérieurs dus à la physique quantique et à la capacité croissante des scientifiques à sonder et à examiner ces réactions directement, la description de base de Dalton du comportement et du transfert des protons et des électrons parmi et entre les éléments et les composés&mdashla salve d'ouverture tirée sur chaque étudiant en chimie du secondaire&mdash définit toujours le étape pour la recherche chimique la plus avancée. La photosynthèse fournit un exemple frappant du type de drame qui se joue sans effort dans la nature mais reconstitué minutieusement dans des laboratoires chimiques avec un souci méticuleux de l'intri-

détails de cat. Il n'est guère simpliste de dire que si les scientifiques pouvaient comprendre exactement comment les électrons libérés par les plantes qui frappent la lumière sont utilisés si efficacement dans les transformations chimiques ultérieures, des systèmes analogues pourraient bien être développés qui pourraient aider de manière substantielle à répondre aux besoins énergétiques du monde. Ainsi, les enjeux pour la société sont élevés et le contraste est dramatique : un chimiste travaille sur des réactions contrôlées avec précision et chorégraphiées de manière complexe dans un laboratoire, généralement à très petite échelle, mais les implications et les applications de son travail peuvent conduire à des transformations dramatiques, sur un vaste échelle, du monde matériel.

Dans le cas des recherches sur la photosynthèse artificielle, de tels travaux pourraient conduire à la production économique d'une alternative à l'approvisionnement en énergie fossile qui s'amenuise. Et un autre avantage pourrait être une réduction des produits sulfureux émis par la combustion de carburants à base de carbone. Wrighton a expliqué que ces carburants sont eux-mêmes "le résultat de processus photosynthétiques intégrés au fil des âges". Il faut garder à l'esprit que bien avant que les plantes ne développent la capacité de produire de l'oxygène moléculaire en tant que sous-produit de la photosynthèse, elles se sont toujours occupées de leur véritable activité consistant à convertir le dioxyde de carbone de l'atmosphère en glucides pour leur propre subsistance. En fait, certaines de ces plantes anaérobies existent encore aujourd'hui dans certaines niches écologiques spécialisées. Le système de photosynthèse a évolué jusqu'à son état actuel au cours de l'histoire naturelle de la Terre, et il exploite des matériaux naturellement abondants et peu coûteux, a souligné Wrighton. Comme conçu par la nature, c'est le processus de recyclage ultime et mdash puisqu'il utilise les deux ressources les plus abondantes de la planète, le CO2 et H2O, fournir du carburant et décomposer un polluant.

Wrighton et d'autres qui cherchent à développer une version synthétique du processus photosynthétique qui générerait de l'énergie commercialement viable acceptent ces deux conditions fondamentales : il doit être bon marché et ses matières premières doivent être abondantes. La technologie photovoltaïque actuelle a développé des rendements solaires (c'est-à-dire un certain pourcentage de l'énergie reçue du soleil livrable sous forme d'électricité) de 28,5% pour les cellules solaires en silicium cristallin à contact ponctuel et de 35% pour une cellule de jonction empilée arséniure de gallium-antimoniure de gallium ( Brodsky, 1990), mais les coûts de fabrication de ces produits ne leur permettent pas de rivaliser là où des sources alternatives conventionnelles sont disponibles. Si les deux entrées photosynthétiques naturelles, le CO2 et H2O, pourraient être exploités, a déclaré Wrighton, « des mélanges de carburants qui seraient utiles dans le cadre technologique existant et où les processus de combustion dominent l'utilisation de nos carburants existants » et sont prévisibles. Un avantage accessoire d'un tel processus pourrait être « d'apporter des émissions de CO mondiales2 concentrations à une valeur à l'état d'équilibre », manifestement un objectif souhaitable,

dit Wrighton. Mais comme il l'a souligné, il existe d'autres candidats pour une source d'entrée qui sont omniprésents, y compris SiO2 (dioxyde de silicium dans les roches), N2 et ô2 (azote moléculaire et oxygène de l'air) et NaCl (sel de table commun).

Si l'une des abondantes ressources naturelles de la Terre pouvait être alimentée par la lumière du soleil pour produire (probablement par la décomposition et la libération d'un de ses éléments) une source qui pourrait être utilisée comme combustible, l'ensemble du cycle des combustibles fossiles et les problèmes qui y sont associés pourraient être évités. . Si cette ressource était de l'eau, par exemple, et que la source de carburant résultante était de l'hydrogène, la combustion d'hydrogène liquide dans l'air ne produirait que de l'eau comme produit de combustion. L'hydrogène liquide est déjà utilisé comme source de carburant et a toujours été le principal carburant alimentant les véhicules spatiaux, car il produit plus de chaleur par gramme de poids que tout autre carburant connu. Si un système photosynthétique fournissant de l'hydrogène utilisable pouvait être développé, le processus régénérerait la source d'eau d'origine et un tout nouveau recyclage des ressources naturelles pourrait être établi. Cette fois, cependant, c'est l'évolution culturelle plutôt que naturelle qui déciderait. Avec un nouveau processus de production de carburant aussi important, la science serait, espérons-le, en mesure de fournir une méthodologie pour mieux anticiper et contrôler l'impact mondial de tout sous-produit ou émission.

La recherche d'une nouvelle façon d'exploiter l'énergie du soleil implique d'abord l'étude du fonctionnement de la photosynthèse dans la nature, puis la tentative de concevoir un nouveau système qui, dans une certaine mesure, imitera ou modélisera probablement l'exemple réussi. Wrighton et ses collègues ont fourni une description lucide des deux efforts.

PHOTOSYNTHESE DANS LA NATURE

Les photons et la physique de l'énergie lumineuse

La photosynthèse est rendue possible par le flot d'énergie gratuite qui s'abat sur la planète en provenance du soleil. Il est clair que cette énergie est utilisée à bon escient par les plantes et certaines bactéries qui ont développé des capacités de photosynthèse analogues. De nombreuses études de photosynthèse sont menées sur ces organismes rustiques et génétiquement manipulables dans des conditions de laboratoire.

Mais en quoi consiste cette douche énergétique de lumière ? Comment certaines structures peuvent-elles la convertir en énergie chimique qui leur est utile ? L'arrière-plan pour répondre à cette question implique deux des géants de la physique du 20e siècle &mdashPlanck et Einstein&mdash dont les travaux au début de ce siècle ont fourni des informations fondamentales importantes sur l'énergie de la lumière. Le physicien allemand Max Planck en 1900


Les feuilles sont vertes à cause de la chlorophylle.

La molécule la plus couramment utilisée pour la photosynthèse est la chlorophylle. Les plantes sont vertes parce que leurs cellules contiennent une abondance de chlorophylle. La chlorophylle absorbe l'énergie solaire qui entraîne la réaction entre le dioxyde de carbone et l'eau. Le pigment apparaît vert car il absorbe les longueurs d'onde bleues et rouges de la lumière, réfléchissant le vert.


La photosynthèse : une nouvelle source d'énergie électrique ? La biopile fonctionne dans le cactus

Des scientifiques français ont transformé l'énergie chimique générée par la photosynthèse en énergie électrique en développant une nouvelle pile à combustible. L'avancée offre une nouvelle stratégie pour convertir l'énergie solaire en énergie électrique d'une manière écologique et renouvelable. De plus, la biopile pourrait avoir d'importantes applications médicales.

Ces résultats viennent d'être publiés dans la revue Chimie analytique.

La photosynthèse est le processus par lequel les plantes convertissent l'énergie solaire en énergie chimique. En présence de lumière visible, le dioxyde de carbone (CO2) et de l'eau (H20) sont transformés en glucose et O2 au cours d'une série complexe de réactions chimiques. Des chercheurs du Centre de Recherche Paul Pascal (CNRS) ont développé une biopile qui fonctionne grâce aux produits de la photosynthèse (glucose et O2) et se compose de deux électrodes modifiées enzymatiquement.

La cellule a ensuite été insérée dans une plante vivante, en l'occurrence un cactus. Une fois les électrodes, très sensibles à l'O2 et le glucose, avaient été implantés dans la feuille de cactus, les scientifiques ont réussi à suivre le cours en temps réel de la photosynthèse in vivo. Ils ont pu observer une augmentation du courant électrique lorsqu'une lampe de bureau était allumée, et une diminution lorsqu'elle était éteinte. Au cours de ces expériences, les scientifiques ont également pu faire la toute première observation de l'évolution en temps réel des niveaux de glucose pendant la photosynthèse. Cette méthode pourrait offrir un nouveau moyen de mieux comprendre les mécanismes de la photosynthèse.

De plus, les chercheurs ont montré qu'une biopile insérée dans une feuille de cactus pouvait générer une puissance de 9 &muW par cm 2 . Parce que ce rendement était proportionnel à l'intensité lumineuse, un éclairage plus fort a accéléré la production de glucose et d'O2 (photosynthèse), donc plus de carburant était disponible pour faire fonctionner la cellule. À l'avenir, ce système pourrait constituer à terme la base d'une nouvelle stratégie de transformation écologique et renouvelable de l'énergie solaire en énergie électrique.

Parallèlement à ces résultats, l'objectif initial de ce travail était de développer une biopile pour des applications médicales. Celui-ci pourrait alors fonctionner de manière autonome sous la peau (in vivo), puisant l'énergie chimique du couple oxygène-glucose naturellement présent dans les fluides physiologiques. Il pourrait ainsi alimenter en énergie des dispositifs médicaux implantés tels que, par exemple, des capteurs sous-cutanés autonomes pour mesurer la glycémie chez les patients diabétiques.


Contenu

L'addition d'oxygène moléculaire au ribulose-1,5-bisphosphate produit du 3-phosphoglycérate (PGA) et du 2-phosphoglycolate (2PG, ou PG). Le PGA est le produit normal de la carboxylation et entre de manière productive dans le cycle de Calvin. Le phosphoglycolate, cependant, inhibe certaines enzymes impliquées dans la fixation du carbone photosynthétique (on dit donc souvent qu'il est un « inhibiteur de la photosynthèse »). [3] Il est également relativement difficile à recycler : dans les plantes supérieures, il est récupéré par une série de réactions dans le peroxysome, les mitochondries, et encore dans le peroxysome où il est transformé en glycérate. Le glycérate rentre dans le chloroplaste et par le même transporteur qui exporte le glycolate. Un coût de 1 ATP est associé à la conversion en 3-phosphoglycérate (PGA) (Phosphorylation), au sein du chloroplaste, qui est alors libre de réintégrer le cycle de Calvin.

Plusieurs coûts sont associés à cette voie métabolique la production de peroxyde d'hydrogène dans le peroxysome (associé à la conversion du glycolate en glyoxylate). Le peroxyde d'hydrogène est un oxydant dangereusement fort qui doit être immédiatement divisé en eau et en oxygène par l'enzyme catalase. La conversion de 2×2Carbon glycine en 1 C3 sérine dans les mitochondries par l'enzyme glycine-décarboxylase est une étape clé, qui libère du CO
2 , NH3, et réduit le NAD en NADH. Ainsi, 1 CO
2 molécule est produite pour chaque 2 molécules d'O
2 (deux dérivant du RuBisCO et un des oxydations peroxysomales). L'assimilation de NH3 se produit via le cycle GS-GOGAT, au prix d'un ATP et d'un NADPH.

Les cyanobactéries ont trois voies possibles par lesquelles elles peuvent métaboliser le 2-phosphoglycolate. Ils sont incapables de se développer si les trois voies sont supprimées, malgré un mécanisme de concentration du carbone qui devrait réduire considérablement le taux de photorespiration (voir ci-dessous). [4]

La réaction oxydative du cycle du carbone photosynthétique est catalysée par l'activité oxygénase de la RuBP :

Lors de la catalyse par RuBisCO, un intermédiaire « activé » se forme (un intermédiaire énédiol) dans le site actif de RuBisCO. Cet intermédiaire est capable de réagir soit avec le CO
2 ou O
2 . Il a été démontré que la forme spécifique du site actif RuBisCO agit pour favoriser les réactions au CO
2 . Bien qu'il existe un taux d'« échec » important (

25 % des réactions sont de l'oxygénation plutôt que de la carboxylation), cela représente un avantage significatif du CO
2 , lorsque l'on prend en compte l'abondance relative des deux gaz : dans l'atmosphère actuelle, O
2 est environ 500 fois plus abondant, et en solution O
2 est 25 fois plus abondant que le CO
2 . [5]

La capacité de RuBisCO à spécifier entre les deux gaz est connue sous le nom de facteur de sélectivité (ou Srel), et elle varie entre les espèces, [5] avec des angiospermes plus efficaces que les autres plantes, mais avec peu de variation parmi les plantes vasculaires. [6]

Une explication suggérée de l'incapacité de RuBisCO à discriminer complètement entre le CO
2 et ô
2 c'est qu'il s'agit d'une relique évolutive : [ citation requise ] L'atmosphère primitive dans laquelle les plantes primitives sont originaires contenait très peu d'oxygène, l'évolution précoce de RuBisCO n'a pas été influencée par sa capacité à discriminer entre O
2 et Cie
2 . [6]

Les taux de photorespiration sont augmentés de :

Disponibilité du substrat altérée : CO réduit2 ou augmenté O2 Éditer

Les facteurs qui influencent ceci incluent l'abondance atmosphérique des deux gaz, l'apport des gaz au site de fixation (c'est-à-dire dans les plantes terrestres : que les stomates soient ouverts ou fermés), la longueur de la phase liquide (dans quelle mesure ces gaz ont diffuser dans l'eau pour atteindre le site de réaction). Par exemple, lorsque les stomates sont fermés pour éviter les pertes d'eau en période de sécheresse : cela limite le CO
2 alimentation, tandis que O
2 la production à l'intérieur de la feuille se poursuivra. Dans les algues (et les plantes qui effectuent la photosynthèse sous l'eau), les gaz doivent diffuser des distances importantes dans l'eau, ce qui entraîne une diminution de la disponibilité du CO
2 par rapport à O
2 . Il a été prédit que l'augmentation du CO ambiant
2 les concentrations prévues au cours des 100 prochaines années pourraient réduire le taux de photorespiration de la plupart des plantes d'environ 50 % [ citation requise ] . Cependant, à des températures supérieures à l'optimum thermique photosynthétique, les augmentations du taux de renouvellement ne se traduisent pas par une augmentation du CO
2 assimilation en raison de la diminution de l'affinité de Rubisco pour le CO2. [7]

Augmentation de la température Modifier

À des températures plus élevées, RuBisCO est moins capable de discriminer entre le CO
2 et O
2 . En effet, l'intermédiaire enediol est moins stable. L'augmentation des températures réduit également la solubilité du CO
2 , réduisant ainsi la concentration de CO
2 par rapport à O
2 dans le chloroplaste.

Certaines espèces de plantes ou d'algues ont des mécanismes pour réduire l'absorption d'oxygène moléculaire par RuBisCO. Ceux-ci sont communément appelés mécanismes de concentration du carbone (CCM), car ils augmentent la concentration de CO
2 de sorte que RuBisCO est moins susceptible de produire du glycolate par réaction avec O
2 .

Mécanismes biochimiques de concentration du carbone Modifier

Les CCM biochimiques concentrent le dioxyde de carbone dans une région temporelle ou spatiale, par échange de métabolites. C4 et la photosynthèse CAM utilisent toutes deux l'enzyme Phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) pour ajouter du CO
2 à un sucre 4-carbone. PEPC est plus rapide que RuBisCO et plus sélectif pour le CO
2 .

C4 Éditer

C4 les plantes capturent le dioxyde de carbone dans leurs cellules du mésophylle (à l'aide d'une enzyme appelée phosphoénolpyruvate carboxylase qui catalyse la combinaison du dioxyde de carbone avec un composé appelé phosphoénolpyruvate (PEP)), formant de l'oxaloacétate. Cet oxaloacétate est ensuite transformé en malate et transporté dans les cellules de la gaine du faisceau (site de fixation du dioxyde de carbone par RuBisCO) où la concentration en oxygène est faible pour éviter la photorespiration. Ici, le dioxyde de carbone est retiré du malate et combiné avec RuBP par RuBisCO de la manière habituelle, et le cycle de Calvin se déroule normalement. Le CO
2 les concentrations dans la gaine du faisceau sont environ 10 à 20 fois plus élevées que la concentration dans les cellules du mésophylle. [6]

Cette capacité à éviter la photorespiration rend ces plantes plus résistantes que les autres plantes dans des environnements secs et chauds, où les stomates sont fermés et les niveaux internes de dioxyde de carbone sont faibles. Dans ces conditions, la photorespiration se produit dans C4 plantes, mais à un niveau très réduit par rapport à C3 plantes dans les mêmes conditions. C4 les plantes comprennent la canne à sucre, le maïs (maïs) et le sorgho.

CAM (métabolisme de l'acide crassulacéen) Modifier

Les plantes CAM, telles que les cactus et les plantes succulentes, utilisent également l'enzyme PEP carboxylase pour capturer le dioxyde de carbone, mais uniquement la nuit. Le métabolisme de l'acide crassulacéen permet aux plantes d'effectuer la plupart de leurs échanges gazeux dans l'air plus frais de la nuit, en séquestrant le carbone dans les sucres à 4 carbones qui peuvent être libérés dans les cellules en photosynthèse pendant la journée. Cela permet aux plantes CAM de réduire la perte d'eau (transpiration) en maintenant les stomates fermés pendant la journée. Les plantes CAM présentent généralement d'autres caractéristiques d'économie d'eau, telles que des cuticules épaisses, des stomates avec de petites ouvertures, et perdent généralement environ 1/3 de la quantité d'eau par CO
2 fixé. [8]

Algues Modifier

Il y a eu quelques rapports d'algues exploitant un CCM biochimique : faisant la navette des métabolites dans des cellules individuelles pour concentrer le CO
2 dans une zone. Ce processus n'est pas entièrement compris. [9]

Mécanismes biophysiques de concentration du carbone Modifier

Ce type de mécanisme de concentration du carbone (CCM) repose sur un compartiment contenu dans la cellule dans lequel le CO
2 est navette, et où RuBisCO est fortement exprimé. Chez de nombreuses espèces, les CCM biophysiques ne sont induites que sous de faibles concentrations de dioxyde de carbone. Les CCM biophysiques sont plus anciens sur le plan de l'évolution que les CCM biochimiques. Il y a un certain débat quant au moment où les CCM biophysiques ont évolué pour la première fois, mais il est probable que ce soit pendant une période de faible teneur en dioxyde de carbone, après le grand événement d'oxygénation (il y a 2,4 milliards d'années). Faible CO
2 les périodes se sont produites il y a environ 750, 650 et 320-270 millions d'années. [dix]

Algues eucaryotes Modifier

Dans presque toutes les espèces d'algues eucaryotes (Chloromonas étant une exception notable), lors de l'intronisation du CCM,

95% de RuBisCO est densément emballé dans un seul compartiment subcellulaire : le pyrénoïde. Le dioxyde de carbone est concentré dans ce compartiment en utilisant une combinaison de CO
2 pompes, pompes à bicarbonate et anhydrases carboniques. Le pyrénoïde n'est pas un compartiment lié à la membrane, mais se trouve dans le chloroplaste, souvent entouré d'une gaine d'amidon (qui n'est pas censé remplir une fonction dans le CCM). [11]

Hornworts Modifier

Certaines espèces de hornwort sont les seules plantes terrestres connues pour avoir un CCM biophysique impliquant une concentration de dioxyde de carbone dans les pyrénoïdes de leurs chloroplastes.

Cyanobactéries Modifier

Les CCM cyanobactériennes sont similaires en principe à celles trouvées dans les algues eucaryotes et les hornworts, mais le compartiment dans lequel le dioxyde de carbone est concentré présente plusieurs différences structurelles. Au lieu du pyrénoïde, les cyanobactéries contiennent des carboxysomes, qui ont une enveloppe protéique, et des protéines de liaison emballant RuBisCO à l'intérieur avec une structure très régulière. Les CCM cyanobactériennes sont bien mieux comprises que celles trouvées chez les eucaryotes, en partie en raison de la facilité de manipulation génétique des procaryotes.

La réduction de la photorespiration peut ne pas entraîner une augmentation des taux de croissance des plantes. La photorespiration peut être nécessaire pour l'assimilation des nitrates du sol. Ainsi, une réduction de la photorespiration par génie génétique ou en raison de l'augmentation du dioxyde de carbone atmosphérique (due à la combustion de combustibles fossiles) peut ne pas profiter aux plantes comme cela a été proposé. [12] Plusieurs processus physiologiques peuvent être responsables du lien entre la photorespiration et l'assimilation de l'azote. La photorespiration augmente la disponibilité du NADH, qui est nécessaire pour la conversion du nitrate en nitrite. Certains transporteurs de nitrite transportent également du bicarbonate et des émissions de CO élevées2 a été montré pour supprimer le transport de nitrite dans les chloroplastes. [13] Cependant, dans un cadre agricole, le remplacement de la voie de photorespiration native par une voie synthétique conçue pour métaboliser le glycolate dans le chloroplaste a entraîné une augmentation de 40 pour cent de la croissance des cultures. [14] [15] [16]

Bien que la photorespiration soit considérablement réduite dans C4 espèce, c'est toujours une voie essentielle - les mutants sans métabolisme fonctionnel du 2-phosphoglycolate ne peuvent pas se développer dans des conditions normales. Il a été montré qu'un mutant accumulait rapidement du glycolate. [17]

Bien que les fonctions de la photorespiration restent controversées, [18] il est largement admis que cette voie influence un large éventail de processus allant de la bioénergétique, la fonction du photosystème II et le métabolisme du carbone à l'assimilation de l'azote et à la respiration. La réaction oxygénase de RuBisCO peut empêcher le CO2 épuisement à proximité de ses sites actifs [19] et contribue à la régulation du CO2. concentration dans l'atmosphère [20] La voie photorespiratoire est une source majeure de peroxyde d'hydrogène ( H
2 O
2 ) dans les cellules photosynthétiques. Par H
2 O
2 production et interactions nucléotidiques pyrimidiques, la photorespiration apporte une contribution clé à l'homéostasie redox cellulaire. Ce faisant, il influence de multiples voies de signalisation, en particulier celles qui régissent les réponses hormonales des plantes contrôlant la croissance, les réponses environnementales et de défense, et la mort cellulaire programmée. [18]

Il a été postulé que la photorespiration peut fonctionner comme une "valve de sécurité", [21] empêchant l'excès de potentiel réducteur provenant d'un pool de NADPH trop réduit de réagir avec l'oxygène et de produire des radicaux libres, car ceux-ci peuvent endommager les fonctions métaboliques de la cellule. par oxydation ultérieure de lipides membranaires, de protéines ou de nucléotides. Les mutants déficients en enzymes photorespiratoires sont caractérisés par un niveau redox élevé dans la cellule, [22] une régulation stomatique altérée, [23] et une accumulation de formiate. [24]


La réaction légère

Les réactions lumineuses reposent sur des molécules colorées appelées pigments pour capter l'énergie de la lumière. Les pigments les plus importants sont les chlorophylles vertes, mais des pigments accessoires appelés caroténoïdes sont également présents, qui sont de couleur jaune ou orange. Les pigments accessoires capturent des longueurs d'onde de lumière que les chlorophylles ne peuvent pas, puis transfèrent l'énergie à la chlorophylle, qui utilise cette énergie pour effectuer les réactions lumineuses. Ces pigments sont disposés dans les membranes thylakoïdes en grappes, avec protéines et porteurs d'électrons, pour former des complexes de récolte de lumière appelés photosystèmes. Chaque photosystème possède environ deux cents molécules de chlorophylle et un nombre variable de pigments accessoires.

Dans la plupart des plantes, il existe deux photosystèmes, qui diffèrent légèrement dans la façon dont ils absorbent la lumière. Au centre de chaque photosystème se trouve une molécule de chlorophylle spéciale appelée centre de réaction, à laquelle toutes les autres molécules de pigments transmettent l'énergie qu'elles récoltent de la lumière du soleil. Lorsque la chlorophylle du centre de réaction absorbe la lumière ou reçoit de l'énergie de ses molécules accessoires, une paire d'électrons sur elle devient excitée. Ces électrons transportent maintenant l'énergie de la lumière et sont transmis à une molécule accepteur d'électrons.

Le sort de ces électrons dépend du photosystème dont ils sont issus. Les électrons du photosystème I sont transmis à une courte chaîne de transport d'électrons pour réduire le NADP en NADPH (qui gagne également un H ion ). Les électrons du photosystème II sont transmis le long d'une chaîne de transport d'électrons plus longue, pour finalement arriver au photosystème I, où ils remplacent les électrons abandonnés par le centre de réaction du photosystème I. En cours de route, l'énergie libérée par les électrons est utilisée pour fabriquer de l'ATP dans un processus appelé photophosphorylation. De nombreux détails moléculaires de ce système générateur d'ATP sont similaires à ceux utilisés par la mitochondrie dans la phosphorylation oxydative . (La phosphorylation fait référence à l'ajout d'un groupe phosphate à l'adénosine diphosphate [ADP] pour former de l'ATP.) Comme la mitochondrie, le chloroplaste utilise une chaîne de transport d'électrons et l'ATP synthétase pour créer de l'ATP.

Le résultat final de l'excitation des deux photosystèmes est que des électrons ont été transférés de la chlorophylle au NADP + , formant le NADPH, et une partie de leur énergie a été utilisée pour générer de l'ATP. Alors que le photosystème I gagne des électrons du photosystème II, les électrons perdus par le photosystème II n'ont pas encore été remplacés. Son centre de réaction acquiert ces électrons en divisant l'eau. Au cours de ce processus, les électrons contenus dans l'eau sont éliminés et transmis au centre de réaction de la chlorophylle. Les ions hydrogène associés sont libérés de la molécule d'eau, et après que deux molécules d'eau soient ainsi séparées, les atomes d'oxygène se joignent pour former de l'oxygène moléculaire (O 2 ), un déchet de la photosynthèse. La réaction est :


Photosynthèse

Plus précisément, il s'est intéressé aux « centres de réaction » à base de protéines dans les feuilles d'épinard, qui constituent le mécanisme de base de la photosynthèse, le processus chimique par lequel les plantes convertissent le dioxyde de carbone en oxygène et en glucides.

Les algues et les plantes utilisent la photosynthèse pour transformer la lumière du soleil en nourriture.

Selon le Washington Post, cela se produit parce que, à mesure que les jours raccourcissent et deviennent glacials, cela ne vaut pas la peine pour certains arbres de dépenser de l'énergie pour effectuer la photosynthèse.

À l'état d'équilibre, la majeure partie de l'énergie capturée par la photosynthèse est utilisée par le four de la respiration et du métabolisme qui brûle à la surface de la Terre par sa couche infrarouge de vie.

Il n'y a pas de soleil sous un demi-mile de glace, donc bien sûr il n'y a pas de photosynthèse.

Néanmoins, c'était nécessaire, et au moins c'était plus amusant que d'étudier l'algèbre ou la photosynthèse.

Re-solariser la chaîne alimentaire devrait être notre objectif à tous égards, en profitant du miracle quotidien qu'est la photosynthèse .

Au fur et à mesure que les microbes se dirigeaient vers la lumière pour effectuer la photosynthèse, ils projetaient l'image du pochoir.

Timiriazeff, dans sa conférence croonienne, a été le premier à voir le lien entre la photosynthèse et les recherches de Lagado.

D'autre part, leurs ancêtres, les mastigota verts ou jaunes, forment un nouveau plasma par photosynthèse comme de vraies cellules.

Là, le miracle de la vie consiste simplement dans le processus chimique du plasmodomisme par photosynthèse.

Comme l'hypothèse de von Baeyer, cela suppose que le formaldéhyde et l'oxygène sont les premiers produits de la photosynthèse.

En général, l'amidon est le produit final de la photosynthèse dans la plupart des plantes vertes, mais il existe de nombreuses exceptions à cela.


La photosynthèse utilise l'énergie lumineuse du soleil et du dioxyde de carbone et de l'eau dans l'atmosphère pour produire de la nourriture pour les plantes, les arbres, les algues et même certaines bactéries. Il libère de l'oxygène comme sous-produit. La chlorophylle de ces organismes vivants, qui contribue également à leurs teintes vertes, absorbe la lumière du soleil et la combine avec du dioxyde de carbone pour convertir ces composés en un produit chimique organique appelé adénosine triphosphate (ATP). L'ATP est crucial dans la relation entre l'énergie et les êtres vivants, et est connu comme la "monnaie énergétique pour toute vie".

Cellular respiration allows all living cells to extract energy in the form of ATP from food and offer that energy for the vital processes of life. All living cells in plants, animals and humans take part in cellular respiration in one form or another. Cellular respiration is a three-step process. In step one, the cytoplasm of the cell breaks down glucose in a process called glycolysis, producing two pyruvate molecules from one glucose molecule and releasing a bit of ATP. In the second step, the cell transports the pyruvate molecules into the mitochondria, the energy center of the cells, without using oxygen, This is known as anaerobic respiration. The third step of cellular respiration involves oxygen and is called aerobic respiration, in which the food energy enters an electron transport chain where it produces ATP.

Cellular respiration in plants is essentially the opposite of photosynthesis. Living creatures breathe in oxygen and release carbon dioxide as a byproduct. A plant uses the carbon dioxide exhaled by animals and humans in combination with the sun's energy during cellular respiration to produce the food that it requires. Plants eventually release oxygen back into the atmosphere, resulting in a symbiotic relationship between plants, animals and humans.


Chapter 10 – Photosynthesis Objectives

1. Distinguish between autotrophic and heterotrophic nutrition.

2. Distinguish between photoautotrophs and chemoautotrophs.

3. Describe the structure of a chloroplast, listing all membranes and compartments.

The Pathways of Photosynthesis

4. Write a summary equation for photosynthesis.

5. Explain van Niel’s hypothesis and describe how it contributed to our current understanding of photosynthesis. Explain the evidence that supported his hypothesis.

6. In general terms, explain the role of redox reactions in photosynthesis.

7. Describe the two main stages of photosynthesis in general terms.

8. Describe the relationship between an action spectrum and an absorption spectrum. Explain why the action spectrum for photosynthesis differs from the absorption spectrum for chlorophyll a.

9. Explain how carotenoids protect the cell from damage by light.

10. List the wavelengths of light that are most effective for photosynthesis.

11. Explain what happens when a solution of chlorophyll a absorbs photons. Explain what happens when chlorophyll a in an intact chloroplast absorbs photons.

12. List the components of a photosystem and explain the function of each component.

13. Trace the movement of electrons in noncyclic electron flow. Trace the movement of electrons in cyclic electron flow.

14. Explain the functions of cyclic and noncyclic electron flow.

15. Describe the similarities and differences in chemiosmosis between oxidative phosphorylation in mitochondria and photophosphorylation in chloroplasts.

16. State the function of each of the three phases of the Calvin cycle.

17. Describe the role of ATP and NADPH in the Calvin cycle.

18. Describe what happens to rubisco when O2 concentration is much higher than CO2 concentration.

19. Describe the major consequences of photorespiration. Explain why it is thought to be an evolutionary relict.

20. Describe two important photosynthetic adaptations that minimize photorespiration.


Travaux pratiques pour l'apprentissage

Classe pratique

In this experiment the rate of photosynthesis is measured by counting the number of bubbles rising from the cut end of a piece of Élodée ou Cabomba.

Organisation de cours

The work could be carried out individually or in groups of up to 3 students (counter, timekeeper and scribe).

Appareils et produits chimiques

Students may choose to use:

Coloured filters or light bulbs

Potassium hydrogencarbonate powder or solution (Hazcard 95C describes this as low hazard)

Pour chaque groupe d'élèves :

Student sheets, 1 per student

Élodée (Note 1) or other oxygenating pond plant (Note 2)

Clamp stand with boss and clamp

Santé et sécurité et notes techniques

Normal laboratory safety procedures should be followed.
There is a slight risk of infection from pond water, so take sensible hygiene precautions, cover cuts and wash hands thoroughly after the work is complete.

1 Élodée can be stored in a fish tank on a windowsill, in the laboratory or prep room. However it is probably a good idea to replace it every so often with a fresh supply from an aquarist centre or a pond. (It’s worth finding out if any colleague has a pond.) On the day of the experiment, cut 10 cm lengths of Élodée, put a paper-clip on one end to weigh them down and place in a boiling tube of water in a boiling tube rack, near a high intensity lamp, such as a halogen lamp or a fluorescent striplight. Vérifier la Élodée to see if it is bubbling. Sometimes cutting 2–3 mm off the end of the Élodée will induce bubbling from the cut end or change the size of the bubbles being produced.

2 Cabomba (available from pet shops or suppliers of aquaria – used as an oxygenator in tropical fish tanks) can be used as an alternative to Élodée, and some people find it produces more bubbles. It does, though tend to break apart very easily, and fish may eat it very quickly.

3 If possible, provide cardboard to allow students to shield their experiment from other lights in the room.

Ethical issues

Look out for small aquatic invertebrates attached to the pond weed used, and remove them to a pond or aquarium.

Procédure

une Set up the apparatus as shown in a darkened room.

b Look for a stream of bubbles coming from the cut end of the pondweed.

c Count the number of bubbles produced in 1 minute. Repeat twice and calculate a mean bubble count – number of bubbles per minute. This is the mean rate of bubble production.

Change one factor that may affect the rate of photosynthesis, keeping all other factors the same as far as possible. (Refer to teaching notes.)

e Leave for 2 minutes and then take counts of the number of bubbles produced in one minute. Repeat the count and calculate the mean rate of bubble production as before.

F Change the factor being varied to another value and leave the pond weed for 2 minutes. Take bubble counts and calculate the mean bubbles / minute for the new value.

g Plot data on a line graph. The values for the factor being varied should be on the x-axis, and the mean bubble rate in bubbles / minute should be on the y axis.

Notes pédagogiques

An assumption being made in this experiment is that the gas bubbles being counted are only oxygen, and that production of oxygen is proportional to the rate of photosynthesis. Another assumption is that all the bubbles are the same size. A variable that is hard to control is the effect of temperature as the lights used may heat the water. LED lamps produce less heat.

You can develop more accurate measures by collecting the gas produced and measuring the volume of gas produced each minute (or over longer time periods). One method of doing this is to cut the graduated portion from the tube of a plastic teat pipette, fill the tube with water, plug the smaller hole with plasticine or blu-tack and invert the tube over the bubbling stem.

The students can be allocated to investigate a particular factor that affects the rate of photosynthesis, or they can choose from this list, or they can develop their own ideas.

  • Light intensity or distance of the Élodée from the lamp. (Light intensity is proportional to 1/distance 2 .
  • Temperature of the water
  • Carbon dioxide concentration. Add 0.05 g of potassium hydrogencarbonate at a time. The available mass of carbon dioxide increases with each addition.
  • Acidity: use buffer solutions to maintain different pHs.
  • Colour of light. Coloured filters can be used, but these will affect light intensity by different amounts depending on the colour.

Students should collect and set up all the other apparatus before collecting the boiling tube of pond weed. Check the weed to see if it is bubbling. Sometimes cutting 2–3 mm off the end of the weed will induce bubbling from the cut end, or change the size of the bubbles being produced.

The students could develop this practical as an assessed investigation if they develop hypotheses and plan the experimental detail from the core protocol.


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