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Vision UV animale


Il est raisonnablement bien connu que de nombreuses espèces, telles que les abeilles et certains types d'oiseaux par exemple, peuvent voir dans l'ultraviolet (UV). En quoi la structure de leur œil est-elle différente de celle des humains pour permettre cela ?

De plus, comment sont-ils protégés de certains des effets nocifs de l'exposition oculaire aux UV ?


Premièrement, la plupart des organismes percevant les UV ne perçoivent que les UV lointains (~ 300-400 nm), ce qui est moins dommageable. Il existe différentes opsines, qui sont activées par différentes longueurs d'onde. Comme toute autre lumière UV est perçue par les opsines sensibles à la longueur d'onde UV [ref].

Je ne suis pas sûr de cela, mais la sensibilité de l'opsine aux UV doit être élevée pour qu'une faible irradiation soit suffisante pour la perception et que l'excès soit filtré. Le mécanisme de filtre UV est signalé pour l'œil humain et l'œil d'écureuil ; utilise principalement des dérivés de la kynurénine. Peut-être qu'un mécanisme similaire est également présent dans d'autres organismes.


La structure pertinente de l'œil ne diffère que d'une manière, les types de cônes présents, différents types de cônes contiennent différentes opsines (pigments sensibles à la lumière). Les reptiles et les oiseaux ont 4 types de cônes, les mammifères en ont 2 (les primates en ont 3). Les premiers mammifères en ont perdu deux car les mammifères modernes descendent des premiers mammifères qui étaient nocturnes, l'un était celui qui réagissait à la lumière UV. Les mammifères modernes comme leurs descendants sont coincés avec cette réduction puisque les gènes pour fabriquer ces autres cônes ne sont plus présents. Les primates ont développé un troisième cône (une variante mutante de l'un des deux qu'ils avaient auparavant). Les primates l'ont fait parce que de nombreux frugivores et la couleur sont excellents pour déterminer quand les fruits sont mûrs.


Vision d'oiseau

Vision est le sens le plus important pour les oiseaux, car une bonne vue est essentielle pour un vol en toute sécurité. Les oiseaux ont un certain nombre d'adaptations qui donnent une acuité visuelle supérieure à celle des autres groupes de vertébrés, un pigeon a été décrit comme "deux yeux avec des ailes". [1] Les oiseaux sont probablement les descendants des dinosaures théropodes, [2] [3] l'œil aviaire ressemble à celui d'autres reptiles, avec des muscles ciliaires qui peuvent changer la forme du cristallin rapidement et dans une plus grande mesure que chez les mammifères. [ citation requise ] Les oiseaux ont les yeux les plus grands par rapport à leur taille dans le règne animal, et le mouvement est par conséquent limité dans l'orbite osseuse de l'œil. [1] En plus des deux paupières que l'on trouve habituellement chez les vertébrés, elle est protégée par une troisième membrane mobile transparente. L'anatomie interne de l'œil est similaire à celle des autres vertébrés, mais a une structure, le pecten oculi, unique aux oiseaux.

Certains groupes d'oiseaux ont des modifications spécifiques de leur système visuel liées à leur mode de vie. Les oiseaux de proie ont une très haute densité de récepteurs et d'autres adaptations qui maximisent l'acuité visuelle. Le placement de leurs yeux leur donne une bonne vision binoculaire permettant un jugement précis des distances. Les espèces nocturnes ont des yeux tubulaires, un faible nombre de détecteurs de couleur, mais une forte densité de cellules en bâtonnets qui fonctionnent bien dans des conditions de faible luminosité. Les sternes, les goélands et les albatros font partie des oiseaux de mer qui ont des gouttelettes d'huile rouges ou jaunes dans les récepteurs de couleur pour améliorer la vision de loin, en particulier dans des conditions brumeuses.


Vision UV animale - Biologie

Grâce à la vision UV, les oiseaux voient le monde très différemment de nous

AU DÉBUT DES ANNÉES 1970, UN CHERCHEUR testant la capacité des pigeons à distinguer les couleurs a découvert par accident que les oiseaux pouvaient voir la lumière ultraviolette (UV). La découverte a été jugée curieuse mais pas trop importante. "Il était naturel pour les scientifiques de supposer que la vision des oiseaux est comme la vision humaine", déclare Geoffrey Hill, ornithologue à l'Université d'Auburn et auteur de Bird Coloration. &ldquoAprès tout, les oiseaux et les humains sont tous deux actifs le jour, nous utilisons des couleurs vives comme signaux. . Personne n'imaginait vraiment que les oiseaux pourraient voir le monde différemment.&rdquo

Mais au cours des décennies suivantes, des tests systématiques de la vision des oiseaux ont révélé quelque chose d'inattendu : de nombreuses espèces d'oiseaux, pas seulement les pigeons, peuvent voir la lumière UV. En effet, à l'exception des oiseaux qui volent la nuit comme les hiboux, les yeux de la plupart des oiseaux sont probablement encore plus sensibles à la lumière ultraviolette qu'à ce que nous appelons la lumière visible. Les scientifiques ont également appris que de nombreux oiseaux ont un plumage qui réfléchit la lumière UV. Ensemble, ces découvertes "nous ont fait réaliser qu'il pourrait y avoir de nouvelles réponses à de vieilles questions", a déclaré Muir Eaton, biologiste de l'Université Drake. Les oiseaux se fient à leur vision pour choisir leurs partenaires, trouver de la nourriture et rechercher des prédateurs, par exemple. &ldquoSi vous supposez que les oiseaux voient exactement ce que nous voyons, vous pourriez avoir le mauvais cadre pour comprendre le comportement des oiseaux,&rdquo Eaton dit.

Signaux secrets ?

Considérez comment les oiseaux choisissent leurs partenaires. &ldquoAprès la publication des premières études sur les oiseaux et les UV, les gens ont commencé à dire :&lsquoPeut-être que votre étude sur le choix du partenaire est valide parce que vous avez marqué les couleurs des plumes à l'œil nu&rsquo&rdquo, dit Peter Dunn, un biologiste de l'Université du Wisconsin&ndashMilwaukee qui étudie les petites parulines actives appelées paruline jaune (ci-dessous). Ajoute Hill, qui a fait des recherches sur le choix du partenaire chez les pinsons domestiques, les merles bleus et les bruants indigo : &ldquoQuand j'ai commencé à travailler, dans les années 1980, nous avions l'habitude de comparer les nuanciers aux oiseaux&rsquo plumes&rdquo&mdash les mêmes éclats de peinture carrés qui sont une norme de l'industrie pour les graphistes et décorateurs d'intérieur.

Au cours des trois dernières décennies, une rafale d'études a testé la notion intrigante que le choix du partenaire et d'autres comportements des oiseaux peuvent être façonnés par des signaux visuels secrets que les humains ne peuvent pas voir. Bien que la prémisse soit exotique, ce qui a facilité cette explosion de la recherche était prosaïque : la technologie est devenue meilleure et moins chère. En particulier, la disponibilité accrue et la baisse du coût d'un appareil de laboratoire appelé spectrophotomètre&mdashqui mesure avec précision la lumière réfléchie ou absorbée par une surface&mdashlet, les scientifiques, sinon voient comme un oiseau, du moins quantifient ce que les oiseaux voient.

Initialement, de nombreux chercheurs ont tourné leurs spectrophotomètres sur des oiseaux qui n'utilisent pas de plumes voyantes pour attirer les partenaires. Une équipe de scientifiques suédois, par exemple, s'est penchée sur la mésange bleue, un parent européen de la mésange. Comme pour de nombreuses espèces d'oiseaux, les mésanges bleues mâles et femelles ressemblent aux humains. "La littérature standard décrit le plumage comme étant très similaire entre les sexes", explique Staffan Andersson, professeur d'écologie animale à l'Université de Göteborg. &ldquoLe principal problème avec cette conclusion est qu'elle est basée sur l'œil humain aveugle aux UV et à polarisation jaune.&rdquo En utilisant une sonde de spectrophotométrie pour scanner les plumes d'oiseaux capturés dans la nature, Andersson et ses collègues ont découvert que les mésanges bleues elles-mêmes n'ont aucun problème. distinguer les mâles des femelles : les mâles ont une tache de plumes sur le sommet de la tête qui reflète fortement la lumière UV, ce que les femelles ne font pas.

Choix du compagnon

Les mésanges bleues ne sont pas seules. En 2005, Eaton a utilisé un spectrophotomètre pour numériser le plumage des peaux d'études muséales de 139 espèces d'oiseaux chanteurs dans lesquelles les mâles et les femelles se ressemblent, des jaseurs de cèdre aux hirondelles rustiques aux moqueurs et aux alouettes des prés de l'Ouest. Bien que les scientifiques aient précédemment classé ces oiseaux, ainsi que 70 pour cent de toutes les espèces d'oiseaux chanteurs, comme sexuellement monochromatiques (mâles et femelles semblant identiques), 90 pour cent des espèces scannées par Eaton étaient en réalité sexuellement dichromatiques : différentes une fois que vous avez pris en compte le mieux discrimination des couleurs (y compris l'ultraviolet) par les oiseaux et la quantité de lumière UV réfléchie par les plumes. &ldquoPour les oiseaux eux-mêmes, les mâles et les femelles sont très différents les uns des autres,» Eaton.

De telles découvertes ont conduit certains chercheurs à spéculer que le rôle principal de la vision UV aviaire est de sélectionner des partenaires. En effet, lors de tests en laboratoire, Andersson et ses collègues ont découvert que les mésanges bleues femelles préféraient fortement les mâles avec les couronnes les plus brillantes &ldquoinvisible&rdquo&mdashévidence que les plumes réfléchissant les UV que les humains ne peuvent pas voir remplissaient leur fonction.

Au fil du temps, cependant, les scientifiques ont conclu que les mésanges bleues sont l'exception à la règle. Très peu d'espèces d'oiseaux utilisent uniquement la lumière UV et sans autres indices visuels pour attirer et choisir leurs partenaires. &ldquoEn général, la réflectance ultraviolette renforce simplement les motifs de couleur du plumage que nous, les humains, pouvons déjà voir», explique Dunn. Parmi ses sujets d'étude, &ldquoyyellowthroat femelles préfèrent les mâles qui sont plus brillants, mais pas à cause de la seule réflectance UV. C'est plus l'éclat des plumes dans l'ensemble.

Déjouer les parasites des nids

Alors, comment les oiseaux utilisent-ils leur pouvoir de vision UV ? D'un nombre surprenant de manières, proposent les scientifiques. De nombreux oiseaux chanteurs, par exemple, sont harcelés par des parasites de nid : des oiseaux comme les coucous et les vachers à tête brune qui jettent leurs œufs dans un nid hôte et laissent le dur travail de garde d'enfants aux parents adoptifs réticents. Il s'avère que certains hôtes potentiels sont capables de reconnaître et de rejeter des œufs qui, aux yeux de l'homme, ressemblent aux leurs. Les oiseaux réagiraient-ils aux signaux UV plutôt qu'aux couleurs visibles par les humains ?

Les preuves à ce jour sont suggestives mais non concluantes. Dans une étude menée en 2007 en République tchèque, les grives musiciennes ont rejeté les œufs expérimentaux que les chercheurs avaient conçus comme des imitateurs parfaits. Il s'est avéré que les œufs des scientifiques avaient une réflectance UV différente de celle des œufs de grive. Mais une étude canadienne de 11 espèces parasitées par des vachers n'a trouvé aucune corrélation : certaines espèces ont accepté des œufs correspondant aux UV, d'autres les ont rejetés.

Signaux de poussins affamés

Les scientifiques étudient également si les signaux UV jouent un rôle après l'éclosion des œufs. Pensez aux oiseaux parents qui travaillent dur, transportant des chenilles vers un nid de poussins affamés. Quel poussin est nourri en premier ? Chez certaines espèces, les parents se renseignent sur la taille d'un nouveau-né ou sur la force et l'énergie avec lesquelles il supplie. Mais la couleur est également un facteur et la luminosité de l'ouverture (bord de la bouche) ou de la tête semble stimuler un parent à offrir de la nourriture. Certains chercheurs suggèrent que la couleur UV peut améliorer cet effet.

Les rouleaux européens nouvellement éclos, par exemple, ont une tache de peau nue sur le front qui reflète la lumière UV. Leurs parents sont confrontés à un défi particulier lorsqu'ils distribuent des mille-pattes et d'autres friandises : comme les couvées à roulettes éclosent sur une période de plusieurs jours, les poussins nés pour la première fois sont plus gros et ont besoin de plus de nourriture que les poussins qui éclosent plus tard. Dans une étude de 2011, des chercheurs espagnols ont noté que les poussins les plus lourds ont tendance à avoir les taches frontales les moins réfléchissantes aux UV, les poussins plus légers ont le front plus réfléchissant. Pour tester si cette différence aide les parents à décider qui nourrir le plus, les scientifiques ont appliqué une lotion semblable à un écran solaire sur le front de certains poussins, en utilisant une lotion de contrôle sur d'autres. Les poussins avec le bloqueur ont pris moins de poids que leurs camarades de nid non bloqués, montrant clairement qu'ils recevaient moins de nourriture lorsqu'ils ne pouvaient pas annoncer leur état nutritionnel avec des signaux UV.

Trouver de la nourriture

Les parents oiseaux peuvent également se fier aux signaux UV lorsqu'ils ne trouvent pas de nourriture. De nombreux insectes, y compris les mites et les papillons, ont des revêtements corporels qui reflètent fortement la lumière UV. De nombreuses graines sont également réfléchissantes, et les baies et les fruits développent une couche cireuse hautement réfléchissante à mesure qu'ils mûrissent. D'autre part, la plupart des feuilles vertes ne reflètent pas la lumière UV. Ainsi, même si une baie rouge semble assez visible contre une feuille verte aux yeux de l'homme, pour les oiseaux ce contraste est renforcé.

"Je pense que la chose la plus importante à venir de la découverte que les oiseaux voient dans l'ultraviolet est notre compréhension de la façon dont certains oiseaux prédateurs trouvent leur proie", déclare Hill. Imaginez, par exemple, une crécerelle (crécerelle d'Amérique, à droite) perchée haut sur un fil téléphonique, arpentant un champ bien en dessous. « Je me suis toujours demandé comment un oiseau de proie avait assez à manger », dit-il. &ldquoAprès tout, vous pouvez traverser un champ herbeux 20 fois et ne jamais voir de souris.&rdquo

Mais cela parce qu'on ne voit pas ce que voient les oiseaux. Il s'avère qu'une proie clé pour les crécerelles communes, le campagnol des champs, se comporte comme un petit chien, utilisant des jets d'urine pour marquer ses sentiers à travers les hautes herbes. Il y a environ 15 ans, des chercheurs finlandais de l'Université de Turku ont découvert que l'urine de campagnol réfléchissait la lumière UV et que les crécerelles planant au-dessus des champs ouverts peuvent clairement le voir. &ldquoUne fois que vous réalisez que les rapaces peuvent suivre la piste jusqu'à l'animal, cela a beaucoup plus de sens&rdquo Hill.

En effet, c'est le cas. Alors que les gens se demandent depuis longtemps ce que ce serait de planer comme un oiseau, la question la plus intéressante&mdash en particulier pour les biologistes&mdash est peut-être : qu'est-ce que cela ferait de voir comme un oiseau ?

Cynthia Berger est une écrivaine basée en Pennsylvanie et l'ancienne rédactrice en chef de Oiseau vivant magazine.

Oiseaux et lumière UV : les yeux l'ont

Comment les oiseaux détectent-ils la lumière ultraviolette (UV) ? Pour répondre à cette question, vous devez comprendre la structure de l'œil des oiseaux. La rétine humaine possède trois types de cellules coniques (récepteurs utilisés pour la vision des couleurs) : rouge, verte et bleue. En revanche, les oiseaux actifs pendant la journée sont de quatre types, dont un particulièrement sensible aux longueurs d'onde UV. Il y a une autre différence : chez les oiseaux, chaque cellule conique contient une minuscule goutte d'huile colorée qui manque aux cellules humaines. La goutte d'huile fonctionne un peu comme un filtre sur un objectif de caméra. Le résultat est que les oiseaux ne voient pas seulement la lumière UV, ils sont bien meilleurs que les humains pour détecter les différences entre deux couleurs similaires.

À quoi ressemble le monde pour un oiseau doté d'une vision UV ? &ldquoNous pouvons&rsquot imaginer,&rdquo dit l'ornithologue de l'Université d'Auburn Geoffrey Hill. Étant donné que les oiseaux peuvent détecter plus de couleurs que les humains, les scènes peuvent sembler plus variées. Et les couleurs qui sont déjà lumineuses pour les yeux humains sont amplifiées par la réflectance UV et probablement encore plus lumineuses pour les oiseaux.

La recherche sur les oiseaux donne des produits de consommation

Dans la grande tradition américaine, les entrepreneurs commencent à capitaliser sur les nouvelles connaissances sur la vision des oiseaux pour inventer des produits de consommation intelligents. Voici quelques exemples:

Un meilleur leurre de canard : Les chasseurs de sauvagine savent que plus un leurre de canard est réaliste, mieux il fonctionne. Un chasseur de canard de longue date, note l'ornithologue Muir Eaton, &ldquoQuand je suis entré dans cette recherche UV, j'ai dit, &lsquo Holy moly, je devrais inventer une peinture réfléchissant les UV pour mes leurres !&rsquo&rdquo Quelqu'un l'a devancé. La plupart des grands fabricants de leurres produits en série proposent désormais une peinture réfléchissant les UV en option sur leurs produits.

Éviter les collisions. . . et les chats : chaque année, jusqu'à 1 milliard d'oiseaux nord-américains meurent après avoir heurté des fenêtres, selon Daniel Klem, chercheur au Muhlenberg College. Une façon d'avertir les oiseaux qu'une barrière invisible mais solide bloque leur trajectoire de vol est de décorer les fenêtres avec des décalcomanies. &ldquoMais cela&rsquo n'est guère satisfaisant visuellement,&rdquo Klem note. Une option plus agréable pour les consommateurs serait des fenêtres qui reflètent la lumière UV et visible par les oiseaux mais pas par les personnes et le projet mdasha sur lequel Klem travaille et espère convaincre les fabricants de produire commercialement. Des centaines de millions d'oiseaux sont également la proie chaque année des chats d'extérieur. Un entrepreneur capitalise sur la capacité des oiseaux à voir les UV pour lutter contre le problème en commercialisant un collier qui prétend rendre les prédateurs félins plus visibles pour les oiseaux.

Vêtements de camouflage pour les ornithologues : Certains ornithologues amateurs reconsidèrent leurs choix de mode maintenant qu'ils savent que les oiseaux voient dans les UV. De nombreuses teintures vestimentaires modernes reflètent les UV, tout comme les agents & ldquo-éclaircissants & rdquo contenus dans certains détergents. Aujourd'hui, les ornithologues amateurs peuvent choisir parmi une variété de traitements de tissus pulvérisables qui rendront leurs vestes préférées moins voyantes car les vêtements absorbent (plutôt que réfléchissent) les longueurs d'onde UV.

Goose Be Gone: Un troupeau de bernaches du Canada volant au-dessus de la tête peut être un prélude à un gâchis. Une façon de repousser les soi-disant oies est de pulvériser l'herbe avec un produit chimique de mauvais goût mais inoffensif dérivé du raisin. La recherche montre que ce traitement est encore plus efficace lorsqu'il est associé à un deuxième spray : un composé qui réfléchit la lumière UV. Invisible aux yeux humains, le spray rend une bande d'herbe traitée assez évidente pour les oies, un repère visuel qui renforce la leçon, &ldquoCette nourriture a mauvais goût&mdashstay away.&rdquo

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Comment savoir si un animal peut voir les couleurs ?

Les yeux sont utilisés pour capturer la lumière et les nerfs optiques envoient ensuite des signaux au cerveau où les informations sont traitées en une image. Cliquez pour agrandir et lire les détails supplémentaires.

Cette question peut être répondue assez facilement. Si l'œil d'un animal a des cônes, il pourra voir de la couleur. Ce qui est difficile à savoir, c'est quelles couleurs un animal peut voir et à quel point la couleur apparaîtra forte ou faible à l'animal.

Les scientifiques peuvent étudier l'œil d'un animal et découvrir s'il contient des cônes et quelles couleurs de lumière les cônes peuvent détecter. Il est également possible de compter le nombre de cônes et leur emplacement dans la rétine pour comprendre à quel point une couleur peut apparaître forte ou faible à un animal.

Mais quelle couleur voit l'animal ? La vision, comme tous nos sens, est traitée dans le cerveau. Sans pouvoir entrer dans la tête d'un animal, il est seulement possible de savoir quelles couleurs peuvent être détectées et non comment elles "regardent" l'animal.

C'est également vrai pour un animal plus familier : l'humain. Deux personnes peuvent dire qu'elles voient un mur peint avec une couleur particulière, mais le voient-elles de la même manière ? La réponse n'est pas connue à ce stade.

Comment les animaux voient-ils le monde ? Nous pouvons étudier les yeux des animaux, mais nous ne pourrons peut-être jamais savoir exactement ce que voient les différents animaux. Images de gauche à droite : Araignée sauteuse par Opoterser. Crotale de Karla Moeller. Chouette par Woodwalker et Poxnar. Chat de Guylaine Brunet.


Les yeux les plus étonnants de la nature sont devenus un peu plus étranges

Les yeux témoignent de la créativité de l'évolution. Ils font tous les mêmes choses de base - détecter la lumière et la convertir en signaux électriques - mais d'une si merveilleuse variété de façons. Il existe des yeux simples et composés, des lentilles bifocales et rocheuses, des miroirs et des fibres optiques. Et il y a des yeux si étrangers, si constamment surprenants, qu'après des décennies de recherche, les scientifiques ont à peine compris comment ils fonctionnent, et encore moins pourquoi ils ont évolué de cette façon. Pour les trouver, il faut aller se baigner.

C'est l'œil d'une crevette mante, un animal marin qui n'est ni une mante ni une crevette, mais un proche parent des crabes et des homards. C'est un œil composé, composé de milliers de petites unités qui détectent chacune la lumière indépendamment. Ceux de la bande médiane - la bande centrale que vous pouvez voir sur la photo - sont spéciaux. Ce sont eux qui permettent à l'animal de voir la couleur.

La plupart des gens ont trois types de cellules de détection de lumière, ou photorécepteurs, qui sont sensibles à la lumière rouge, verte et bleue. Mais la crevette mante a entre 12 et 16 photorécepteurs différents dans sa bande médiane. La plupart des gens supposent qu'ils doivent donc être vraiment doués pour voir une large gamme de couleurs - une "bombe thermonucléaire de lumière et de beauté", comme le dit la farine d'avoine. Mais l'année dernière, Hanna Thoen de l'Université du Queensland a découvert qu'ils étaient beaucoup pire à discriminer entre les couleurs qu'ils sont beaucoup pire à discriminer entre les couleurs qu'ils sont beaucoup pire à discriminer entre les couleurs qu'ils sont beaucoup pire à discriminer entre les couleurs qu'ils sont beaucoup pire à discriminer entre les couleurs que la plupart des autres animaux ! Ils semblent utiliser leur douzaine de récepteurs pour reconnaître les couleurs d'une manière unique, très différente des autres animaux mais étrangement similaire à certains satellites.

Thoen s'est concentré sur les récepteurs qui détectent les couleurs du rouge au violet, le même arc-en-ciel que nous pouvons voir. Mais ces animaux ultra-violents peuvent aussi voir les ultraviolets (UV). La crevette mante des rochers, par exemple, possède six photorécepteurs dédiés à cette partie du spectre, chacun réglé sur une longueur d'onde différente. C'est le système de détection d'UV le plus complexe que l'on puisse trouver dans la nature. Michael Bok de l'Université du Maryland voulait savoir comment cela fonctionnait.

Comme nous, les crevettes mantis voient la couleur à l'aide de protéines sensibles à la lumière appelées opsines. Ceux-ci forment la base des pigments visuels qui réagissent à différentes longueurs d'onde de la lumière, nous permettant de voir différentes couleurs. Si une crevette mante a six récepteurs UV, elle doit avoir au moins six opsines sensibles aux différentes saveurs d'UV.

Sauf que non. Bok n'en trouva que deux.

Comment pourrait-il y avoir six types de photorécepteurs avec seulement deux opsines ? Il y avait une possibilité. Quelque chose pourrait filtrer la lumière frappant les différents récepteurs.

Voici une analogie : disons que vous avez une grande foule devant six gardes de sécurité, dont chacun doit crier lorsqu'il repère quelqu'un avec un nom spécifique. L'un reconnaît Adams, un autre cible Bobs, et ainsi de suite. Mais les gardes ne sont pas trop intelligents, ils ne connaîtraient pas Adam s'il se présentait. Ainsi, vous facilitez leur travail. Vous configurez le système de file d'attente de sorte que seuls les Adams s'alignent devant le garde bloquant Adam, seuls les Bobs atteignent le bloqueur Bob, et ainsi de suite. Les gardes crient à peu près sans discernement, mais ils font toujours leur travail correctement. Ils ne sont pas spécifiques, vous leur imposez une spécificité.

C'est exactement ce qui se passe dans l'œil de la crevette-mante. Lorsque la lumière pénètre dans les unités de son œil, elle doit d'abord traverser un cône cristallin qui se trouve au-dessus des récepteurs. Bok a découvert que ces cônes contiennent des substances bloquant les UV appelées MAA (ou acides aminés de type mycosporine, dans leur intégralité). Il y en a quatre, peut-être cinq, qui bloquent des longueurs d'onde légèrement différentes des UV. Combinez ces filtres avec les deux opsines sous-jacentes et vous obtenez six classes différentes de récepteurs UV.

De nombreux animaux marins ont un ou deux MAA. Ils les utilisent comme écrans solaires pour empêcher les UV d'atteindre leur peau et leurs yeux et de causer des dommages qui pourraient éventuellement conduire au cancer. Les crevettes mantis utilisent également des MAA pour bloquer les UV mais dans un but unique : transformer leurs yeux en UV incroyablement sophistiqués. détecteurs.

D'où viennent les MAA ? Ce n'est pas clair. Aucun animal ne peut fabriquer lui-même ces produits chimiques, il doit donc les obtenir de son environnement, peut-être de son alimentation ou de microbes. Mais deux des MAA que Bok a découverts n'ont jamais été vus auparavant, il est donc possible que les crevettes mantis puissent en quelque sorte changer les MAA entrants en cinq types différents.

« Nous avons présenté ces résultats l'été dernier lors d'une grande conférence sur la vision et l'un de mes collègues a déclaré : Maintenant, vous avez résolu tous les problèmes. Qu'est-ce que tu vas faire après?" dit Tom Cronin, qui a dirigé l'étude. «Nous nous sentons en quelque sorte de cette façon. Le gros problème maintenant est : qu'est-ce que tout cela a à voir avec la vision ? » Pourquoi les crevettes mantis ont-elles des yeux si ridiculement compliqués ? C'est la grande question, et personne ne le sait vraiment.

L'équipe essaie maintenant d'étudier comment les crevettes-mantes réagissent à différents signaux UV. Par exemple, ils trouvent certaines longueurs d'onde courtes d'UV si répugnantes qu'ils éviteront les aliments associés à ces longueurs d'onde. Peut-être que cela a quelque chose à voir avec des signaux agressifs ? Les crevettes Mantis ont une vie sociale riche et elles peuvent communiquer avec des motifs ultraviolets se reflétant sur leur corps.

"C'est l'hypothèse principale, mais elle a ses propres problèmes", explique Cronin. « Les signaux n'évoluent que si vous avez le système visuel pour les voir. Donc, vous n'avez généralement pas de système en place pour voir les signaux à moins qu'il ne soit là pour voir autre chose. L'équipe examine donc également les modèles de lumière UV dans les endroits où vivent les crevettes-mantes. Mais même si cette ligne de recherche se concrétise, de nombreux animaux partagent les mêmes eaux, et aucun d'entre eux n'a un œil aussi complexe. Alors pourquoi la crevette mante ?

Lorsque j'ai parlé à Marshall l'année dernière, il m'a dit que le style de vision de la crevette mante pourrait l'aider à traiter les images très rapidement sans beaucoup de contribution de son cerveau. Cela pourrait être utile à un prédateur qui utilise certaines des frappes les plus rapides du règne animal. Mais bien sûr, cela reste une hypothèse.

Et il y a un autre couche de complexité déconcertante : les récepteurs qui détectent les couleurs rouge à violet sont connectés à des nerfs différents de ceux qui détectent les UV, et les deux flux mènent à différentes parties du cerveau. La crevette mante n'a pas seulement développé une façon de voir absurdement sur-conçue, ce l'a fait deux fois.


Vision ultraviolette et évitement des lignes électriques chez les oiseaux et les mammifères

L'évitement par les mammifères et les oiseaux nichant au sol de l'habitat jusqu'à plusieurs kilomètres des lignes électriques à haute tension est une conséquence majeure du développement des infrastructures dans les zones reculées, mais le comportement est déroutant car les câbles suspendus ne sont ni une barrière physique impénétrable ni associés à l'homme. trafic (par exemple, Vistnes & Nellemann 2008 Pruett et al. 2009 Degteva & Nellemann 2013 ). De plus, l'évitement peut persister >3 décennies après la construction (Nellemann et al. 2003 Vistnes et al. 2004), suggérant un renforcement comportemental. L'intégration de nouvelles informations sur la fonction visuelle avec les caractéristiques de la fonction des lignes électriques fournit des preuves convaincantes que l'évitement peut être lié à la capacité des animaux à détecter la lumière ultraviolette (UV).

Les décharges ultraviolettes sur les lignes électriques se produisent à la fois sous forme de couronne permanente le long des câbles et d'éclairs irréguliers sur les isolants. Le spectre de décharge (200-400 nm Maruvada 2000 ) est inférieur à la limite inférieure normale de la vision humaine, les UV étant atténués par la cornée et le cristallin humains, mais chez les oiseaux, les rongeurs et les rennes/caribous (Rangifer tarandus) (ci-après renne) la cornée et le cristallin sont UV permissifs. Les premiers ont des opsines spécifiques sensibles aux UV (Bowmaker 2008) et, par conséquent, la couronne de la ligne électrique peut être supposée visuellement saillante dans celles-ci. Les rennes n'ont pas d'opsine UV spécifique, mais nous avons obtenu des réponses rétiniennes robustes à 330 nm médiées par d'autres opsines (Hogg et al. 2011 et non publié) et proposons que les flashs corona sont à la fois visuellement saillants et une cause de cette espèce évitant les lignes électriques.

La démonstration récente des réponses aux UV dans la rétine de renne était basée sur des enregistrements cornéens électrophysiologiques (Hogg et al. 2011 ). Ceux-ci, cependant, sont environ 3 unités log moins sensibles que les mesures psychophysiques de la perception visuelle (Ruseckaite et al. 2011 ). Ils démontrent une capacité à voir les décharges UV mais sont de mauvais indicateurs du seuil visuel et sous-estiment la sensibilité visuelle. De plus, les rennes et certains oiseaux ont une surface réfléchissante directement derrière les photorécepteurs rétiniens (le tapetum lucidum) qui garantit que la lumière non capturée lorsqu'elle les traverse est réfléchie pour un deuxième passage, augmentant ainsi la sensibilité rétinienne dans l'obscurité (c'est-à-dire très faible luminosité) (Johnson 1968 ). Chez le renne, le tapetum adapté à l'hiver diffuse la lumière entre les photorécepteurs plutôt que de la refléter, ce qui améliore la capture des photons et augmente la sensibilité rétinienne d'environ 3 unités log au seuil hivernal (Stokkan et al. 2013 ).

D'autres facteurs augmentent la probabilité que les rennes voient des décharges coronales dans l'obscurité. Premièrement, la sensibilité rétinienne est maximisée chez les rennes parce que leurs rétines sont presque en permanence adaptées à l'obscurité pendant le crépuscule prolongé des hivers arctiques et, étant donné que la portée visuelle des mammifères est d'environ 9 unités log, des yeux entièrement adaptés à l'obscurité sont capables de répondre au stimulus de un seul photon. Deuxièmement, l'œil du renne est plus grand que l'œil humain et fournit donc un plus grand grossissement de l'image, et la pupille, qui se dilate à 21 mm contre environ 10 mm chez l'homme, est susceptible d'être dilatée en permanence en hiver, augmentant ainsi la sensibilité rétinienne d'environ 4 plier. Troisièmement, la dilatation expose une plus grande partie de la rétine périphérique qui est sensible aux changements soudains de l'environnement visuel.

Le stimulus est également important. La décharge ultraviolette est à la fois fortement réfléchie (environ 90 %) et dispersée par la neige. Par conséquent, dans un paysage enneigé, la couronne est susceptible d'apparaître plus lumineuse pour les animaux sensibles aux UV que dans l'imagerie conventionnelle qui se concentre sur la décharge de la source. Deuxièmement, et c'est crucial, le modèle d'occurrence des éclairs corona est temporellement aléatoire, ce qui est susceptible d'entraver l'accoutumance.

Ces observations constituent un argument de poids selon lequel les rennes, comme les oiseaux et les rongeurs, peuvent voir la couronne UV. Par extension, nous suggérons que dans l'obscurité, ces animaux voient les lignes électriques non pas comme des structures passives et sombres, mais plutôt comme des lignes de lumière vacillante s'étendant sur le terrain. Cela n'explique pas l'évitement par la lumière du jour ou lorsque les lignes ne transmettent pas l'électricité - bien que, fait intéressant, les câbles mis à la terre électriquement soient plus dangereux pour les galliformes (qui détectent les UV jusqu'à 355 nm Lind et al. 2014 ), peut-être précisément parce que sans couronne la définition est perdue ( Bevanger & Brøseth 2001 ) - mais il peut s'agir d'un exemple de conditionnement classique dans lequel la configuration des lignes électriques est associée à des événements considérés comme menaçants.


Vision gecko


Les humains ne voient pas très bien les couleurs, voire pas du tout, en basse lumière. En effet, nos cellules coniques fonctionnent mieux sous une lumière relativement vive.

D'autres cellules de nos yeux, appelées cellules en bâtonnets, nous aident à voir dans la pénombre. Mais parce que les cellules en bâtonnets n'ont qu'un seul pigment sensible à la lumière, la nuit, nous voyons des nuances de gris.

Les geckos, en revanche, ont une excellente vision des couleurs la nuit - un avantage utile pour un chasseur nocturne. Leurs yeux ont évolué pour être jusqu'à 350 fois plus sensibles aux couleurs la nuit que les nôtres.


Et si les humains avaient une vision d'aigle ?

Si vous troquiez vos yeux contre ceux d'un aigle, vous pourriez voir une fourmi ramper sur le sol depuis le toit d'un immeuble de 10 étages. Vous pouviez distinguer les expressions sur les visages des basketteurs depuis les pires sièges de l'arène. Les objets directement dans votre champ de vision apparaîtraient agrandis et tout serait brillamment coloré, rendu dans une gamme inconcevable de nuances.

Plus les scientifiques en apprennent sur la vision de l'aigle, plus cela semble impressionnant. Grâce au développement des technologies, certains aspects de leur vue peuvent éventuellement être réalisables pour les humains. D'autres, on ne peut qu'imaginer.

Les aigles et autres oiseaux de proie peuvent voir quatre à cinq fois plus loin que la moyenne des humains, ce qui signifie qu'ils ont une vision de 20/5 ou 20/4 dans des conditions d'observation idéales. Les scientifiques doivent concocter des expériences spéciales pour juger de la vue des aigles & mdash Les diagrammes oculaires alphabétiques de votre optométriste ne sont d'aucune utilité, après tout & mdash et une configuration courante consiste à entraîner les oiseaux à voler dans un long tunnel vers deux écrans de télévision. Un écran affiche un motif à rayures et les oiseaux reçoivent une friandise lorsqu'ils y atterrissent. Les scientifiques testent leur acuité en faisant varier la largeur des rayures et en déterminant à partir de quelle distance les aigles commencent à virer dans la bonne direction.

Selon William Hodos, éminent professeur émérite à l'Université du Maryland qui étudie l'acuité visuelle des oiseaux depuis les années 1970, deux caractéristiques du globe oculaire confèrent une vision plus nette aux aigles. Premièrement, leurs rétines sont plus densément recouvertes de cellules de détection de lumière appelées cônes que les rétines humaines, ce qui améliore leur capacité à résoudre les détails fins tout comme une densité de pixels plus élevée augmente le pouvoir de résolution des caméras.

Second, they have a much deeper fovea, a cone-rich structure in the backs of the eyes of both humans and eagles that detects light from the center of our visual field. "Our fovea is a little shell or bowl, while in hawk or eagle it's a convex pit. Some investigators think this deep fovea allows their eyes to act like a telephoto lens, giving them extra magnification in the center of their field of view," Hodos told Life's Little Mysteries.

On top of sharp focus and a central magnifier, eagles, like all birds, also have superior color vision. They see colors as more vivid than we do, can discriminate between more shades, and can also see ultraviolet light &mdash an ability that evolved to help them detect the UV-reflecting urine trails of small prey. But there's no way to know what these extra colors, including ultraviolet, look like. "Suppose you wanted to describe the color of a tomato to someone who was born blind. You couldn't do it. We can't even guess what they're subjective sensation of ultraviolet light is," Hodos said. [Red-Green & Blue-Yellow: The Stunning Colors You Can't See]

Life with 20/5 vision

Eagle vision wouldn't change how we perform most daily activities &mdash such as reading computer screens or the newspaper, or finding milk in a crowded refrigerator &mdash but how we perceive the world and use our eyes would certainly be different. It's perhaps easiest to consider our new powers in the context of how eagles use them: for hunting.

On top of the ability to see farther and perceive more colors, we would also have nearly double the field of view. With our eyes angled 30 degrees away from the midline of our faces like an eagle's, we would see almost all the way behind our heads with a 340-degree visual field (compared to normal humans' 180 degree field) this would confer a clear advantage in hunting and self-defense.

With eagle eyes, we would swivel our heads constantly. To locate prey or any other object of interest in the distance, you'd periodically turn your head to the side to sweep your fovea (telephoto lens) across your field of view. After spotting what you're looking for in this manner, you'd redirect your head toward it and use stereoscopic vision &mdash combining the viewpoints of both eyes to gauge distance &mdash to calibrate the speed of your approach.

Enhanced perception and hunting prowess would likely come with a few drawbacks. "I would say that birds probably have a greater proportion of their brain volume devoted to visual processing than other groups of animals. Now the question of what it comes at the expense of: most birds appear not to have a well-developed sense of smell or taste," Hodos said.

It's more difficult to say how your more sophisticated cognitive processes would fare. "Birds have areas that seem to function like the cortex [the part of our brains responsible for memory, language and complex thought], but it's arguable. But in terms of their ability to solve problems and so on, they match what many mammals can do. Many birds have superb memory," he said. [The 5 Smartest Non-Primates on the Planet]

Maximizing our potential

Eagles' high-flying lifestyle requires better vision than humans need, and the physical properties of our eyeballs limit us to 20/10 or 20/8 vision at best. Natural vision that good is extremely rare, but research by David Williams, director of the Center for Visual Science at the University of Rochester, and his colleagues may soon enable laser eye surgeons to achieve 20/10-or-better vision for a large percentage of patients, placing their visual acuity halfway between that of humans and eagles.

Williams and his colleagues use an instrument called a wavefront sensor to detect distortions in human vision. They shoot light into the eye and observe how it bounces back through hundreds of tiny lenses in the sensor. The aberrations in patterns created by those lenses serve as a map of the eye's mistakes. Customized surgical techniques are being developed to implement the results of patients' wavefront measurements, in order to correct their vision beyond 20/20.

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Animal UV vision - Biology

By studying rats' eyes and behavior, scientists have a pretty good idea of how a rat sees the world. In a nutshell, rats are dichromats: they perceive colors rather like a human with red-green colorblindness, but their color saturation may be quite faint, and color appears to be far less important to them than brightness. Rat vision is quite blurry, around 20/600 for normally pigmented rats. Albino rats, however, are probably blind or severely visually impaired, with about 20/1200 vision.

  • What do normally pigmented rats see?
    • Color vision
      • Color vision in the retina
      • Color perception
      • What is the function of UV vision?
      • Depth of focus
        • Would tiny eyeglasses help a rat see better?
        • Field of vision vs. binocular depth perception
        • Depth perception using motion parallax
        • Visual orientation
        • Vision and aging
        • Low acuity
        • Impaired vision in bright light: dazzling
        • Impaired vision in low light
          • Few rods, few photoreceptors
          • Delayed dark adaptation
          • Night blindness

          WHAT DO NORMALLY PIGMENTED RATS SEE?

          Human and rat retinas have two types of light receptors: cones are sensitive to bright light and color, and rods are sensitive to dim light and cannot see color. Human and rat retinas differ, however, in the types and density of cones in the retina, which has implications for color vision.

          Color vision in the retina: Humans have three types of color cones in our retinas. We have "trichromatic" vision, consisting of short-wavelength "blue" cones, middle-wavelength "green" cones and long-wavelength "red" cones.

          Rats have just two types of cones (called "dichromatic" vision): a short "blue-UV" and the middle "green" cones (Szel 1992). The "green" cones' peak sensitivity is around 510 nm (Radlwimmer 1998), but the "blue" cones are shifted toward even shorter wavelengths than human blue cones, peaking at 359 nm. This means rats can see into the ultraviolet, they can see colors we can't see (Jacobs et al. 1991 2001).

          About 88% of a rat's cones are the middle "green" type, and 12% are the long blue-UV cones (Jacobs et al. 2001), the blue-UV cones are located in a zone at the bottom of the retina (Szel et al. 1996). For more on how ultraviolet and red-green color vision evolved, see Shi et al. 2001 Yokoyama and Radlwimmer 1999, 2001 Shi and Yokoyama 2003.

          Color perception: So, the rat's retina is sensitive to greens and to blue-ultraviolet. Can the rat actually perceive different colors, and distinguish between them? For a long time, rats were throught to be completely colorblind (e.g. Crawford et al. 1990). Recent behavioral experiments, however have shown that rats can indeed perceive ultraviolet light, and with training can distinguish between ultraviolet and visible light, and between different colors in the blue-green range (Jacobs et al . 2001).

          What would such vision look like? Animals with red-green colorblindness would be able to distinguish blues from greens, but reds would appear dark to them. They would also have a "neutral" point in the blue-green area of the spectrum: they cannot distinguish these blue-green hues from certain shades of gray. The rat's color vision merges into the ultraviolet, however, so they can see ultraviolet shades that we cannot (see flowers under ultraviolet light to get an idea of what UV looks like).

          Rats don't have many cones, though -- 99% of the rat retina consists of rods, which sense only light and dark, and only 1% consists of cones (LaVail 1976), compared to a human's 5% (Hecht 1987). So the rat's perception of color may be fainter than ours, and color cues may not be very important to rats. In fact, brightness appears to be far more important to rats than color. It is easy to train rats to behaviorally differentiate brightnesses, but difficult to train them to behaviorally differentiate colors (Jacobs et al. 2001).

          So, while rats are physically capable of distinguishing between ultraviolets, blues, and greens, such differences may not be very meaningful to them. This gets into the whole "just noticeable difference" vs. "just meaningful difference" concept, first introduced by Nelson and Marler (1990).

          What is the function of ultraviolet vision? The function of ultraviolet vision in rodents is not well understood yet and is currently an active area of research. Here are some possibilities:

          • Urine-mark visibility: Urine is visible under ultraviolet light (humans can see rat urine using a black light). Therefore, when rodents leave urine marks in their environment, these marks may visible as well as smellable (e.g. degus, Chavez et al. 2003 voles, Koivula et al. 1999 mice, Desjardins et al. 1973). Unfortunately, these urine marks may also be visible to predators, such as dirunal raptors. Using ultraviolet cues from the urine marks, kestrels can discriminate between active and abandoned vole trails, thus increasing their hunting success (Viitala et al. 1995).

          • The body under UV : different parts of an animal's body may reflect different amounts of ultraviolet light. In degus, for example, the belly reflects more UV light than the back. Therefore, when a degu stands up on its hind legs it exposes its belly to other degus, and ultraviolet vision may come into play. When it stands on all fours its low-reflectance back could help make the degu less visible to predators (Chavez et al. 2003).

          • Twilight ultraviolet vision: Ultraviolet light is not available at night, but is abundantly available during the day. Interestingly, there is a significant increase in the ratio of ultraviolet to visible light in the morning and evening twilight hours (Hut et al. 2000). Rats are nocturnal, but they are also active during the twilight hours, starting just before sunset and ending just before sunrise (Robitaille and Bovet 1976). Ultraviolet vision would be advantageous at these twilight times of day. It is therefore possible that ultraviolet sensitivity is retained in rats because it is useful during the twilight hours.

          The rat's world is very blurry. Visual acuity is measured in cycles per degree (cpd), a measurement of the number of lines that can be seen as distinct within a degree of the visual field. Acuity of humans is about 30 cpd, normally pigmented rats is 1 cpd, and 0.5 for albino rats (Prusky et al. 2002, 2000also see Birch and Jacobs 1979 who found 1.2 cpd for pigmented rats and 0.34-0.43 cpd for albino rats). If we translate Prusky's cpd measurements into vision chart measurements, a normally pigmented rat has about 20/600 vision, and an albino rat has about 20/1200 vision.

          Rat acuity can also be measured by examining the density of ganglion cells in the retina. The denser the ganglion cells, the higher the acuity at that point of the retina. In the rat, the densest area of ganglion cells (defined as the region encompassing 75% of maximum ganglion cell density) is 52.8º wide and is located slightly above and temporal to the optic disk. The maximum density of this area is 6,774 cells/mm 2 . This isn't very dense -- the densest area of the human retina, the fovea, has up to 38,000 cells/mm 2 (Curcio and Allen 1990). The low density of ganglion cells of the rat's retina suggests a maximum visual acuity of 1.5 cpd, which is consistent with the measures found in behavioral acuity experiments (Heffner and Heffner 1992).

          Depth of focus: Combined with poor visual acuity, rats have an enormous depth of focus. Depth of focus is the range of distances at which an object is in equivalent focus for an unaccomodated eye. In humans, the depth of focus is from 2.3 meters to infinity (Campbell 1957). In rats, the depth of focus is from 7 centimeters to infinity (Powers and Green 1978), which may be due to the small size of the rat's eye and its poor acuity (Green et al. 1980).

          One consequence of this difference in depth of focus is that humans perceive blurriness after a change of about 1/3 diopter, but rats require a 14 diopter change to perceive any blurriness (Powers and Green 1978).

          Would tiny eyeglasses help a rat see better?

          To understand why, imagine that you put lenses of different strengths in front of a human's eyes and a rat's eyes, like the optometrist does when fitting you for glasses. A human can perceive slight differences in the strength of these lenses: a difference as low as 0.3 diopter. A 0.3 diopter lens is a weak lens -- it's weaker than a 0.5 diopter lens, which would correct the vision of a slightly nearsighted person with 20/25 to 20/30 vision.

          Therefore, a person with perfect 20/20 vision who puts on 0.3 diopter glasses will detect just a little blurriness. That's the lowest change in lens strength that humans can perceive.

          A rat, however, due to its enormous depth of focus, couldn't perceive such a small 0.3 diopter difference in lens strength. So, if you put tiny 0.3 diopter glasses on a rat it would perceive no change in blurriness. It would be the same with 2 diopter glasses, or 6 diopter glasses, or even 10 diopter glasses. In fact, for the rat to perceive any change in blurriness at all, you would need to put thick 14 diopter glasses on it. With such strong lenses the rat would probably perceive a slight increase in blurriness.

          The upshot of this is that rat vision is naturally very poor and cannot be corrected with glasses even if you could make glasses that small. Rat eyes are not capable of 20/20 vision. Their eyes' enormous depth of focus, combined with tiny optics, the coarse grain of the retina, their inability to change the shape of their lens to adjust focus, all add up to poor vision. The rat's 20/600 vision is probably as good as it gets. Give a rat immensely strong lenses and its vision would not improve its vision would become, if anything, slightly blurrier.

          Field of vision vs. binocular depth perception: Rats have eyes on either side of their heads. This position allows for a large field of vision but less binocular vision (Block 1969).

          Specifically, the position of the eyes on the head represents a tradeoff between field of vision and binocular vision, which is used in binocular depth perception. Laterally-placed eyes (on either side of the head) scan separate portions of the world, and the field of vision at any one point of time is enormous. Because this position allows the animal to detect threats from many directions at once, it is most common in prey animals (think horses, pigeons, gophers etc.).

          Eyes placed on the front of the head have much more overlap. This means a smaller visual field, but more binocular vision. Depth perception is useful for predators who need to coordinate their movements to capture prey, so predators often have forward-facing eyes (think raptors, cats, dogs etc.).

          Here's how binocular vision provides depth perception. Each eye sees a slightly different image. The closer an object is, the more different it will look to either eye. The brain processes the disparity between the two images and this provides a sense of depth. Also, focusing on a nearby object makes the eyes converge slightly, and the brain uses information from the eye muscles to calculate how far away the object must be. So, the move overlap between the visual fields of the two eyes, the more binocular depth perception.

          Rats don't have as much overlap as we do: their field of binocular vision is only about 76º, while ours is about 105º (Heffner and Heffner 1992). Therefore, rats have a larger field of vision than we do but poorer binocular depth perception.

          Depth perception using motion parallax: However, there are many other ways to perceive depth besides binocular vision (e.g. image displacement, motion parallax, and loom). Motion parallax is one of these non-binocular methods of perceiving depth. When one moves one's head from side to side, objects seem to change position relative to each other. Close objects seem to move more than objects that are far away. This is called relative motion parallax , and the brain uses it to calculate relative distance between objects.

          An image of the object also moves across the retina. The object's apparent movement across the retina, combined with the amplitude of the head movement are used to calculate absolute distance between the obeserver and the object. This is called retinal or absolute motion parallax (Kral 2003).

          Rats use motion parallax to estimate depth. Legg and Lambert (1990) counted the number of vertical head bobs before rats jumped between two platforms. As the gap between the platforms increased, trained rats performed more, and larger head bobs before jumping. They may be adjusting the size of their head movement until they produce a detectable amount of motion parallax (Ellis et al. 1984). As the gap widens, larger head movements are needed. Legg and Lambert (1990) found that that rats could jump accurately even if only the leading edge of the platform was visible, indicating that rats use absolute motion parallax to estimate depth. However, the fact that the rats were reluctant to jump to just a leading edge indicates that they may prefer to use relative motion parallax.

          Visual orientation: Rats orient themselves using distant visual cues (Hebb 1938, Lashley 1938). For example, Carr (1913) found that rats trained in a sideless maze lost their way if the maze was rotated, but if the the visual environment was rotated along with the maze their performance didn't suffer (Higginson 1930). The presence of visual cues in mazes speeds up the maze-learning process, while the removal of visual cues causes even a trained rat to make mistakes (Honzik 1936). Rats can discriminate between visual stimuli 51 cm away (Mostafa et al. 2002) and can tell the difference between a blocked and an open maze pathway up to 75 centimeters away (Robinson and Weever 1930).

          Rats use their vision for shorter distances, too. For example, rats can jump from a raised platform to another surface over a distance of 30 cm (Lashley 1930).

          At very short distances, however, rats may trust their whiskers more than their eyes. In one experiment, rats were placed on a sheet of glass. Half the glass was over a platform, and the other half was over a void. This is called a visual cliff experiment. Animals that rely on visual information to perceive depth, like human children, choose to step onto the glass above the platform instead of the glass over the dropoff. Rats, however, chose the deep and shallow side of the glass in equal amounts: they walked fearlessly on the glass suspended over a dropoff. Their whiskers told them there was a solid surface to walk on. In contrast, rats with clipped whiskers stayed away from the dropoff and chose the shallow side, indicating that without their whiskers they were forced to rely on vision to perceive depth (Schiffman et al. 1970).

          Vision and aging: As rats age beyond age two, the rat's retina loses many of its cells, and parts of the retina become enlarged and thickened. The capillaries that feed the retina also become greatly thickened (Weisse 1995). Therefore, old rats probably do not see as well as young rats.

          Normally pigmented rats have panoramic, blurry vision with faint greens, blues and ultraviolets. These colors may or may not be meaningful to the rats. This kind of vision probably works just fine for rats: rats can see food and other rats a short distance away, but are still sensitive to incoming hawks or dogs and distant orientation cues.

          Albinos have a number of differences in their visual systems compared to normally pigmented animals. In a nutshell, albinos have no pigment -- no melanin -- in their eyes. This means no pigment in the iris. That's why the iris looks red -- the only color left comes from blood in the capillaries. Albinos also lack pigment deeper in the eye, pigment which normally absorbs light. Without it, light inside the eye scatters. The consequence is that the albino's eye is flooded with light. Over time, the light causes retinal degeneration. In addition to all this, albinos have abnormal neural connections between the eyes and the brain. The end result of all this is that albino rats have very poor vision. Here are the specifics:

          Low visual acuity : The albino rat's inability to control levels of incoming light, the scattering of light inside the eye, and gradual retinal degeneration lead to very poor visual acuity. Albino rats have poorer visual acuity than pigmented rats (Prusky et al. 2002), estimated at about 20/1200 vision.

          Impaired vision in bright light: dazzling: Albino rats can't control levels incoming light. Normally-pigmented animals have a pigmented iris that surrounds the pupil and controls how much light shines onto the retina. Albinos lack pigment in their irises, so light passes through the iris, dazzling the retina. In bright light, albinos may not see anything at all because their retinas are overwhelmed by the incoming light.

          Impaired vision in low light:

          • Few rods, few photoreceptors: Rods require a melanin precursor to develop ( dopa ). Albinos can't make this. Without it, about 30% of the rat's rods fail to develop (Ilia et al . 2000). Not only does the albino rat have fewer rods, but even early in life the rods it does posess have fewer rod photoreceptors (called rhodopsin ) than the rods of pigmented rats (Grant et al. 2001). Rods and their photoreceptors are useful for detecting low levels of light, so albino rats may have trouble seeing in low light conditions.

          • Delayed dark adaptation: Albino rats take longer to adapt to the dark than pigmented rats. Specifically, pigmented rats adapt to the dark within 30 minutes, but albino rats take about three hours (Behn et al . 2003). This delay comes from the albino rats' lack of melanin in their eyes. Eyes that lack melanin have reduced bio-availability of calcium (Drager 1985). Calcium plays a key role in a retina's ability to adapt to the low light conditions (called dark adaptation ) (Fain et al. 2001).

          • Night-blindness in albino rats: conflicting reports : Once dark adaptation is achieved, Balkema (1988) reports that pigmented rats have a much lower dark-adaptation threshold than albinos. In other words, Balkema reports that pigmented rats can see under conditions of much lower light than albino rats. However, Green et al. (1991), Herreros et al. (1992), and Munoz et al. (1994) found no such differences in dark-adaptation thresholds between albino and pigmented rats, indicating no albino night blindness.

          Problems coordinating what the two eyes see: There are even further visual differences between albinos and normally pigmented animals, involving the eye-to-brain connection. In normal mammals, the left side of each eye is connected to the right hemisphere of the brain, and the right side of each eye is connected to the left hemisphere. Albinos have a much simpler connection: most of the left eye is connected to the right hemisphere, while most of the right eye is connected to the left hemisphere (Silver and Sapiro 1981). In addition, the deeper neural projections involved in vision are disorganized (Creel et al. 1990). The consequence is that albinos may have trouble coordinating and processing what their two eyes see.

          Poor depth perception : The albino rat's poor visual acuity leads to poor visual depth perception. In the visual cliff experiment by Schiffmann et al. (1970) described in the previous section, rats were placed above a sheet of glass over a ledge and dropoff. Pigmented and albino rats with intact whiskers relied on their whiskers instead of their eyes and chose to walk on the glass over the dropoff as often as the glass over the ledge. When the whiskers were clipped, however, the rats were forced to rely on visual cues. Pigmented rats with clipped whiskers chose the glass over the ledge. Most whiskerless albino rats also chose the glass over the ledge, but a large percentage of them (20%-33%) made no choice at all but stood stock still. This failure to choose indicates that albino rats do not use visual information to perceive depth as readily as pigmented rats do. Albinos appear to be more impaired by whisker removal than pigmented rats, probably because their fallback sensory system -- vision -- is so poor.

          Pet owners often note that albino rats bob their heads and sway frequently. This bobbing and swaying may be the albino's attempt to increase its perception of depth using its greatly impaired vision.

          Poor motion perception: Albino rats have greatly impaired motion perception. They are not motion blind, but they have poor motion perception when compared to pigmented rats. Albino rats require about twice to three times the coherence level to distinguish coherent motion patterns from dynamic noise.

          Specifically, Hupfeld and Hoffman (2006) presented rats with moving dot patterns in which dots moved randomly on a screen. A coherent moving pattern was created by a proportion of the dots moving to the right. The percentage of dots moving to the right was called the "percentage of coherence." So, a 100% coherence meant all dots moved to the right 70% coherence meant 70% the dots moved to the right while 30% moved randomly, and so forth. Both pigmented and albino rats could distinguish between a random pattern and a 100% coherence pattern. When the coherence was reduced, discrimination performance declined in both pigmented and albino rats. Pigmented rats tended to do better, but not significanly so, down to 30% coherence. Below that coherence level pigmented rats did significantly better than albinos. In sum, pigmented rats could discriminate a pattern of 12% coherence from dynamic noise, while albino rats needed about 30% coherence to make the distinction.

          Retinal degeneration: In addition to dazzling them, ambient light (even at low intensities) can cause irreversible retinal degeneration (green light Noell1966). Rods, because they are so sensitive to light, degenerate more easily than cones (Cicerone 1976, Lanum 1978), which reduces the rat's ability to see in low light. Twenty four hours of ambient light is enough to cause some degeneration, and a few weeks is enough to completely degenerate the outer retina (Lanum, 1978), by causing loss of photoreceptors and cell bodies (Wasowicz et al. 2002).

          Retinas more easily damaged: When the rat's eyes are subjected to pressure, the albino rat's retina sustains more damage than the pigmented rat's retina (Safa and Osborne 2000).

          Lens fiber anomalies: Albino rats also have abnormal lens fibers compared to pigmented rats. When the lens fibers of pigmented and albino rats are observed under the electron microscope, pigmented rat lens fibers have many "ball and socket" joints between them, but albino rats have few of these joints. The membranes of albino rat lens fibres are often ruptured (Yamada et al. 2002).

          A note about foveas: Many normally pigmented mammals like humans and other primates have an area of the retina that is packed with cones, called the fovea . The fovea is surrounded by an area with many more rods than cones. The fovea therefore has very sharp, color-sensitive vision that is useful in bright light, while the area surrounding the fovea has blurry, mostly monochromatic vision that is useful in low light conditions. Albinos of these species don't develop a fovea, so they are missing this patch of sharper color vision. However, in rats, even normally-pigmented rats don't develop a fovea (Reese 2002), so fovea hypoplasia in albinos isn't an issue in rat vision.

          What if albinos are provided with a missing enzyme during developement? Albinos have a mutated tyrosinase enzyme. This enzyme is essential for the complex chemical reaction leading to melanin. This chemical reaction passes through I-tyrosine, L-DOPA, and I-dopaquinone on its way to melanin. L-DOPA itself plays an important role in retinal development. Lavado et al. (2006) examined transgenic albino mice that had the gene for tyrosine hydroxylase spliced in to their genome. Tyrosine hydroxylase is an enzyme that will do part of what the missing tyrosinase does: it will oxidize I-tyrosine to L-DOPA, but it won't go any further toward melanin. The resulting animals were phenotypically albino, but they did not have many of the visual problems of albinos: they had normal photoreceptors, normal neural pathways in the brain, and improved visual function.

          Pigmented rats see a blurry world with only faint color, ranging from green to ultraviolet. The function of such color vision, and whether it is meaningful to rats, is currently unknown.

          Pigmented rats rely less on vision and more on smell and hearing than we do. They navigate extensively by whisker touch. Having poor vision is not as great a handicap for the rat as it is for a human. Rats live in a rich world of sound and smell and touch that enables then to navigate effectively in their world.

          Albino rats are probably severely visually impaired or blind within a few weeks of opening their eyes. Their retinas degenerate, their brains have trouble coordinating images from their two eyes, and they see poorly in both bright and dim light.

          The albino rat will therefore need to compensate for its near-blindnes by using its other senses. Unfortunately, albino rats also appear to have an impaired sense of smell when compared to pigmented rats. However, albinos do appear to have normal hearing.


          Méthodes

          We extracted genomic DNA from quill bases of feathers, blood, muscle and other tissue material either with a GeneMole® automated nucleic acid extraction instrument (Mole Genetics), the DNeasy Blood and Tissue Kit (QIAGEN) or with Chelex. Standard procedures were applied except for the quill bases, which were lysated with 1% DTT. Feather material was sampled from a European green woodpecker Picus viridis killed by traffic. Live animals were not sampled for this study. Other tissue material was borrowed from museum collections and from the collections of colleagues, the National Veterinary Institute SVA in Uppsala and Uppsala City Council. We performed mtDNA barcoding with COI, following the Stockholm protocol outlined in [68], to confirm labelling of selected tissue samples and to identify species Ramphastos tucanus from an unspecified toucan tissue sample.

          Using the degenerate primers SU80a [69], SU149a, SU161a, SU193a [42] or SU200Ca, combined with SU304b [15] or SU306b [42] we amplified a gene fragment coding for residues from aa sites 81–94, located in the 2nd α-helical transmembrane region of the SWS1 opsin. We conducted PCR on an Eppendorf MasterCycler Gradient or a PE Applied Biosystems Geneamp® PCR System 9700 with reactions containing 0.5-2.5 ng/μl DNA extracts, 1 unit Taq-polymerase (Applied Biosystems) plus reaction buffer, 0.4 pmol of forward and reverse primers, 0.2 mM of each dNTP, and 2 mM MgCl2. Each PCR reaction contained 0.5–2.5 mg/??l total DNA extracts, 1 unit Taq-polymerase (Applied Biosystems) with reaction buffer, 0.4 pmol of forward and reverse primers, 0.2 mM of each dNTP, and 2 mM MgCl2. For some reactions, PuReTaq™ Ready-To-Go™ PCR beads (GE Healthcare) replaced separate volumes of Taq-polymerase, dNTP’s and MgCl2. Initially, the reaction conditions followed [42] (c'est à dire. 90 s at 94°C, 5 × (30 s at 94°C, 30 s at 54°C and 1 s at 72°C), 38 × (15 s at 94°C, 30 s at 54°C and 5 s at 72°C) and 10 min at 72°C) but were later optimized to exclude the extension phase in order to minimize nonspecific amplification of longer fragments. The final version of thermocycling started with 90 s at 94°C, was followed by 48 × (5 s at 94°C, 15 s at 54°C) and ended with 1 s at 72°C. We used a different protocol for the primer pair SU80a/SU306b, namely 2 min 30 s at 95°C, 40 × (30 s at 95°C, 30 s at 54°C and 10 s at 72°C) and 1 min at 72°C. Two percent agarose gel electrophoresis for 90 min at 80 V confirmed amplification and expected fragment length. When there were extra fragments present we sometimes performed a second PCR on the products using internal primers.

          The PCR products were purified with EXOsap-IT (USB). Macrogen Inc. (South Korea) then performed double-stranded sequencing using the same primers as above plus SU200a [15], SU200Ga [60], and SU296b 5 ′ -AAG AYR AAG TAD CCS YGS G-3 ′ , which we designed for this study with the help of Primer3 online software (http://frodo.wi.mit.edu/) [70].

          We translated our DNA sequences into aa’s to identify the spectral tuning sites 86, 90, and 93 [5, 10]. From the aa residues presents at these sites we estimated λmax values following Wilkie et al. [5], Yokoyama et al. [10] and Carvalho et al. [11] as outlined in [15].