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$F_{ST}$ et la variance génétique dans les métapopulations


A partir de cette vidéo (21'15"), l'orateur donne les formules suivantes afin de calculer la variance génétique entre et parmi les populations à partir du $F_{ST}$ :

$$V_{Parmi Pop} = 2 F_{ST}V_G$$

$$V_{Dans Pop} = (1-F_{ST})V_G$$

, où $V_G$ est la variance génétique totale de cette population si elle se mélangeait bien. $V_{Among Pop}$ est la variance entre les populations et $V_{Within Pop}$ est la variance au sein des populations.

Dans cette même vidéo, le locuteur définit $F_{ST}$ comme :

$$F_{ST} = frac{ ext{Var}(p)}{ar p (1-ar p)}$$

, où $p$ est un vecteur de fréquences d'un allèle donné et $ar p$ et $ ext{Var}(p)$ sont la moyenne et la variance de ce vecteur.

Par exemple, considérons une métapopulation composée de 4 sous-populations. Les fréquences alléliques dans ces 4 sous-populations sont p=[0,2, 0,5, 0,8, 0,3]. $ar p$ est la moyenne de $p$ ($ar p = 0.45$) et $ ext{Var}(p)$ est la variance de $p$ ($ ext{Var}(p )= 0,07 espace$).

Pouvez-vous m'aider à comprendre les formules pour $V_{Among Pop}$ et $V_{Within Pop}$ ?

Pouvez-vous prouver ces formules ? Je m'attendrais à ce que $V_{Among Pop} + V_{Within Pop} = V_G$ mais ce n'est pas le cas ! Peut-être que le problème est lié au fait que $V_{Within Pop}$ tel que défini ci-dessus correspond à la population haploïde et non aux populations diploïdes. Ensuite, je m'attendrais à ce que pour les populations diploïdes, $V_{Within Pop}$ devienne $(1-2F_{ST})V_G$. Est-ce exact? Juste pour que ce soit plus général, comment extrapolez-vous ces définitions pour une population tétraploïde ? Aussi peut-être que je comprends mal la signification de $V_G$. La variance au sein de la population est-elle la somme de la variance au sein des populations ou est-ce la moyenne (ou autre chose) ? Merci pour ton aide!


CHAPITRE 13 - Approches génétiques pour comprendre la dynamique des métapopulations marines

Ce chapitre montre comment les approches génétiques peuvent aider à définir trois aspects fondamentaux de la dynamique des métapopulations marines : ce qu'est une population, comment les populations sont connectées et quel est l'impact des événements de recolonisation d'extinction de population. Les marqueurs génétiques peuvent contribuer à la reconnaissance et à la compréhension des métapopulations marines de plusieurs manières. De nombreux travaux ont été consacrés à la mesure des subdivisions entre les populations, à la détection des ruptures phylogéographiques et à l'exposition d'espèces cryptiques, tout cela a permis de définir l'échelle spatiale des populations pour différentes espèces. Le renouvellement de la population caractéristique de métapopulations strictement définies devrait être détectable par des moyens génétiques, mais les données démographiques et les régimes d'échantillonnage temporels à l'appui renforcent considérablement toutes les conclusions qui peuvent être tirées. L'impact génétique du renouvellement de la population dépend du fait que les colons soient de petits groupes d'individus apparentés ou de grands groupes tirés d'un plus grand bassin géographiquement mélangé. Les progrès vers une meilleure compréhension de la dynamique des populations marines proviendront à la fois de nouvelles analyses et de nouveaux types de données. Toutes ces nouvelles approches analytiques sont gourmandes en données, et de plus en plus les données qu'elles analyseront proviendront de séquences de gènes nucléaires. Le plus grand progrès dans la compréhension de la dynamique des populations marines viendra du couplage de nouvelles approches génétiques avec d'autres sources de données. Même les analyses génétiques sophistiquées peuvent avoir du mal à détecter certaines dynamiques de population sans informations supplémentaires et certaines nouvelles analyses dépendent d'un échantillonnage temporel intensif.


Fond

Alors que le flux de gènes diminue la différenciation entre les populations, il peut augmenter la diversité génétique en leur sein. La connectivité des populations est donc importante pour maintenir la diversité génétique globale à travers les petites populations locales qui autrement « s'éroderaient » en raison de la dérive [1]. Les effets de l'isolement par la distance et la réduction de la taille des populations locales ont tendance à être plus visibles aux limites des aires de répartition des espèces, car ces franges traversent des périodes d'expansion avec des effets fondateurs et de contraction avec des goulots d'étranglement [2]. Des études empiriques sur les papillons montrent que les populations périphériques sont en effet moins diversifiées que les populations centrales [3], et connaissent des fluctuations de population plus importantes en raison de conditions moins favorables [4]. De plus, le système de reproduction affectera également la diversité génétique au sein de la population, les espèces asexuées étant les moins diversifiées et les systèmes sexués étant variablement affectés par des écarts par rapport à l'accouplement aléatoire, ce qui peut affecter la taille effective de la population indépendamment de la dérive [1].

Les espèces menacées se trouvent souvent dans de petites populations isolées où la stochasticité démographique et environnementale imposent des risques supplémentaires d'extinction locale. Cela a amené certains chercheurs à remettre en question le rôle que jouent les facteurs génétiques dans l'extinction de la population [5], car les facteurs génétiques sont susceptibles d'être négligeables lorsque le déclin de la population se produit rapidement. Cependant, lorsque les tailles effectives de population restent modérées, la consanguinité sur de nombreuses générations peut avoir des effets marqués sur la valeur adaptative en raison de la susceptibilité croissante aux maladies et de la dépression de consanguinité [2, 6-8]. En effet, la purge a tendance à éliminer principalement les quelques allèles récessifs délétères avec des effets négatifs importants, et n'affecte guère les allèles légèrement délétères plus nombreux [6]. La théorie indique [9] et des études comparatives portant sur 170 espèces ont montré [10] qu'une proportion importante de populations/espèces menacées ont des niveaux de variation génétique réduits par rapport aux espèces apparentées non menacées, suggérant que les facteurs génétiques jouent souvent un rôle dans l'extinction des populations. [11].

Les chercheurs ont traditionnellement été obligés d'évaluer la diversité actuelle des populations menacées par rapport à d'autres populations contemporaines de la même espèce ou d'espèces étroitement apparentées. De telles études sont précieuses, mais comme les populations ont rarement des histoires démographiques et environnementales identiques, l'identification précise des facteurs qui ont causé les différences génétiques existantes reste impossible. Les progrès techniques récents dans l'extraction et l'amplification de l'ADN ancien ont rendu les vastes ressources des collections d'histoire naturelle (NHC) disponibles pour les études génétiques des populations, fournissant des points de référence directs et très pertinents pour les études de la diversité génétique dans les populations menacées. Les taxons en particulier avec de longs antécédents de collecte par les entomologistes, tels que les coléoptères, les papillons et les syrphes, sont ainsi devenus très utiles pour les études de population à long terme sur les changements génétiques au fil du temps.

Le nombre d'études utilisant du matériel NHC pour les études génétiques évolutives est en augmentation, et beaucoup se concentrent sur la diversité génétique passée et présente dans les populations menacées [12]. Malgré les promesses que ces méthodes tiennent pour la génétique de conservation, il existe également des limites à l'utilisation de l'ADN historique, et des précautions particulières sont nécessaires dans la phase expérimentale et analytique de ce travail. La nature très dégradée de l'ADN extrait des échantillons historiques, qui augmente avec l'âge, la température et la teneur en eau [13, 14], restreint généralement l'amplification PCR à de courts fragments (< 200 pb) limitant ainsi le choix des marqueurs génétiques. Les marqueurs microsatellites nucléaires se sont avérés utiles dans ce contexte, car ils ont des amplicons courts et très polymorphes [12]. Cependant, l'ADN historique n'est pas seulement de faible qualité, mais se produit également en très faible quantité, ce qui augmente le risque d'erreurs de génotype causées par une contamination croisée, un abandon allélique ou de faux allèles. L'importance de suivre des protocoles standard lorsque l'on travaille avec des échantillons historiques ne peut donc pas être suffisamment soulignée, et l'évaluation et la déclaration des taux d'erreur de génotype sont indispensables afin de valider de tels ensembles de données [15-17].

Le grand papillon bleu, Maculinea arion, est l'une des nombreuses espèces de papillons qui ont décliné en Europe au cours du siècle dernier, à la fois en termes de nombre de populations et de connectivité des populations [18]. En conséquence, de nombreuses populations existantes sont considérées comme menacées et n'existent que parce qu'elles sont activement gérées [19]. L'attrait physique et la biologie fascinante de M. Arion a rendu l'espèce populaire parmi les collectionneurs amateurs, de sorte que de nombreux musées d'histoire naturelle européens détiennent de grandes collections souvent avec un bon nombre de spécimens collectés au cours d'années particulières qui forment ensemble des séries chronologiques attrayantes pour des localités uniques. Lorsque ces séries coïncident avec des périodes de déclin de la population, elles offrent une occasion exceptionnelle d'analyser comment l'isolement et les fluctuations démographiques ont pu affecter la variation génétique dans le passé. De telles séries chronologiques sont courantes pour M. Arion et nous exploitons ce matériel de collection dans cette étude. En particulier, nous avons étudié si/comment une réduction récente et sévère de la taille du recensement de la population et une longue histoire d'isolement par la distance ont affecté la diversité génétique dans la dernière population danoise existante de M. Arion, sur l'île de Møn (Figure 1). Comme points de référence contemporains, nous avons utilisé un groupe de six M. Arion populations du sud et du centre de la Suède à environ 100-600 km [20] et comme points de référence historiques, nous avons utilisé des spécimens du NHC de la population de Møn couvrant la période 1930-1975.

Maculinea arion en Scandinavie. une) Compter les données de M. Arion imagos sur Møn, Danemark. Le maximum (ligne continue) et le minimum (ligne pointillée) comptent à partir du meilleur jour de la saison de vol. Les dénombrements d'Imago ont été convertis en taille approximative du recensement de la population (# imagos × 3,5) selon Thomas et al. [39]. b) Distribution de M. Arion au Danemark et dans le sud de la Suède avant (symboles ouverts) et après (symboles fermés) 1990, grille UTM de 10 km2. Des enregistrements ont été compilés depuis 1900 par le projet Atlas des papillons danois et le suédois ArtDatabankens fynddatabas. Les populations danoises marquées d'un astérisque se sont éteintes à la fin des années 1990.


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Les variables climatiques expliquent la variation neutre et adaptative au sein des métapopulations de salmonidés : l'importance de la réplication dans la génétique du paysage

Comprendre comment la variation environnementale influence la structure génétique des populations est important pour la gestion de la conservation, car cela peut révéler comment les facteurs de stress humains influencent la connectivité, la diversité génétique et la persistance des populations. Nous avons utilisé la modélisation génétique du paysage fluvial pour évaluer si les variables climatiques et d'habitat étaient liées à des modèles neutres et adaptatifs de différenciation génétique (spécifiques à la population et par paires). FST) au sein de cinq métapopulations (79 populations, 4583 individus) de truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss) dans le bassin du fleuve Columbia, aux États-Unis. En utilisant 151 locus SNP potentiellement neutres et 29 candidats adaptatifs, nous avons constaté que les variables liées au climat (précipitations hivernales, température maximale estivale, événements de débit hivernal à 5% les plus élevés et débit moyen estival) expliquaient le mieux les modèles neutres et adaptatifs de différenciation génétique au sein des métapopulations, suggérant que la variation climatique influence probablement à la fois la démographie (variation neutre) et l'adaptation locale (variation adaptative). Cependant, nous n'avons pas observé de relations cohérentes entre les variables climatiques et FST à travers toutes les métapopulations, soulignant la nécessité de la réplication lors de l'extrapolation des résultats d'une échelle à une autre (par exemple, à l'échelle du bassin à l'échelle de la métapopulation). L'analyse de sensibilité (leave-one-population-out) a révélé des relations cohérentes entre les variables climatiques et FST dans trois métapopulations cependant, ces tendances n'étaient pas cohérentes dans deux métapopulations probablement en raison de la petite taille des échantillons (N = 10). Ces résultats fournissent des preuves corrélatives que la variation climatique a façonné la structure génétique des populations de truites arc-en-ciel et soulignent le besoin de réplication et d'analyses de sensibilité dans la génétique des paysages terrestres et fluviaux.

Figure S1 Boîtes à moustaches montrant la distribution des mesures de différenciation spécifiques à la population (FST) calculé par GESTE pour des ensembles de populations au sein de chacune des cinq principales métapopulations de truites arc-en-ciel dans le bassin du fleuve Columbia, aux États-Unis.

Tableau S1 Exemples de métadonnées de données et de données de variables utilisées dans l'analyse pour chaque population.

Tableau S2 Coefficients de corrélation par paires (r) rapportés du programme avancé DISTLM pour chacune des 5 métapopulations de truites arc-en-ciel.

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$F_{ST}$ et la variance génétique dans les métapopulations - Biologie

1. Systèmes multi-populations

Ces derniers temps, plus qu'auparavant, les populations humaines s'étendent et nécessitent de plus grandes superficies pour l'agriculture et d'autres objectifs d'utilisation des terres, souvent aux dépens des écosystèmes naturels. De nombreux organismes doivent faire face à la destruction de leur habitat à grande échelle et à la fragmentation de populations plus importantes. De nouvelles approches ont été développées pour traiter ce problème de manière théorique et pratique. Ceux-ci sont basés sur l'idée que des fragments vides (patchs) sont colonisés par l'organisme, et que les populations persistent pendant un certain temps mais finissent par s'éteindre. Ainsi, les métapopulations persistent tant que la colonisation a lieu malgré les extinctions. La notion de méta-populations (populations de populations) n'était pas la première à aborder cette question : Island Biogeography (MacArthur et Wilson 1967) traitait déjà de l'immigration d'espèces dans les îles, à partir d'un continent.

L'une des contributions importantes de la biogéographie insulaire a été l'idée que chaque île a un nombre d'espèces à l'équilibre, qui est fonction de extinction locale taux et de la colonisation (ou d'immigration): l'extinction augmente à mesure que plus d'espèces colonisent l'île, tandis que la colonisation diminue à mesure que plus d'espèces ont déjà colonisé. Étant donné que l'immigration dépend également de la distance entre le continent (la source des immigrants) et l'île (le puits, au sens large), les îles côtières voisines devraient avoir plus d'espèces d'animaux et de plantes que les îles océaniques éloignées. De plus, les grandes îles devraient également avoir plus d'espèces que les plus petites.

Cependant, la présence d'un grand continent n'était pas assez réaliste pour faire face à des ensembles de populations plus ou moins isolées. Dans les habitats fragmentés, des extinctions ont lieu, mais la colonisation n'est pas automatique puisqu'il n'y a pas de réservoir infini d'immigrants. Selon l'approche de la métapopulation, tous les immigrants doivent provenir d'autres fragments. Dans sa forme « classique » (Levins 1969), une métapopulation se compose de parcelles isolées (îles) au sein d'une matrice inadaptée (mer), sans continent. Ainsi, toutes les populations locales peuvent disparaître, tout comme l'ensemble de la métapopulation (c'est-à-dire lorsque la population ayant la plus longue durée de vie s'éteint).

2. L'approche de la métapopulation

Les métapopulations persistent en raison de l'équilibre entre l'extinction et la colonisation des populations locales. Contrairement à l'IFD, chaque population d'un patch a sa propre dynamique locale, qui ne dépend pas de l'état d'autres patchs comme dans les populations structurées, ni de l'immigration d'autres patchs comme le font les populations-puits. Dans les "vraies" métapopulations, l'immigration est juste suffisante pour recoloniser des parcelles inoccupées (où il peut y avoir eu une population auparavant). On peut y voir un cas intermédiaire d'un continuum de connexions entre patchs (Fig. 1), comprenant 1) des populations continues avec une immigration approximativement instantanée parmi ses sous-populations, 2) des populations structurées, avec des sous-populations, dont la dynamique dépend de les autres dans le paysage, comme les populations puits et les populations se comportant plus ou moins selon la Distribution Libre Idéale, 3) les métapopulations dont les populations reçoivent des immigrants, y compris les systèmes insulaires-continentaux, et 4) les populations isolées trop éloignées pour une immigration efficace.

Fig. 1. Distributions spatiales des (sous)-populations, en fonction du rapport de la dispersion et des distances entre les parcelles.

Les distances entre les parcelles sont cruciales dans la vision de la métapopulation de l'immigration et sont déterminées par rapport à la distance de dispersion que les organismes peuvent parcourir. Il ne s'agit évidemment pas d'une valeur unique, mais d'une distribution de probabilité des distances parcourues. Cela dépend non seulement des capacités des propagules, mais aussi des propriétés du terrain entre les taches (matrice) et en dispersion passive du comportement des agents ou vecteurs de dispersion. Les couloirs, qui permettent de se déplacer sur des terrains hostiles ou défavorables, et les tremplins revêtent une importance particulière.

Il existe un certain nombre de critères pour décider si un ensemble de populations de la même espèce dans des parcelles distinctes forme une métapopulation « classique » :

1. Les organismes passent la majeure partie de leur vie au sein d'une même parcelle Si les parcelles sont des agrégats éphémères, nous avons affaire à des parcelles de fourrage ou quelque chose d'équivalent.

2. Même la plus grande population peut disparaître. Sinon, la métapopulation persiste simplement en raison de la persistance de la population (continent dans la biogéographie insulaire).

3. Les patchs ne sont pas trop isolés pour empêcher la colonisation

Le modèle classique de métapopulation prédit que les métapopulations persistent tant qu'il y a un équilibre entre l'extinction et la colonisation, avec une proportion d'équilibre de parcelles occupées. Cependant, nous ne devons pas supposer que toutes les collections de populations sont en équilibre. Beaucoup peuvent être des métapopulations hors équilibre, où la colonisation est juste un peu trop faible pour avoir un équilibre, et la métapopulation finit par disparaître.

3. Modèles de métapopulation

Dans le modèle de Levins (1969), il existe de nombreuses petites parcelles égales. Ils sont occupés ou non. S'ils le sont, ils atteignent une capacité de charge unique. K. Levins (1969) a travaillé avec des populations d'insectes à croissance rapide, où la densité devient rapidement limitée aux ressources ou au site. La variable d'intérêt est P, la fraction de patchs occupés (ou incidence, avec 0 £ P £ 1). Le taux de variation de P, dP/dt, détermine si P augmentera, diminuera ou restera le même (si dP/dt >0, <0 ou =0). Le taux dP/dt est donné par la différence entre le taux de colonisation C et le taux d'extinction E. Ceci est analogue au taux de croissance de la population comme différence entre les taux de natalité et de mortalité. Le taux de colonisation est le nombre de colonisations réussies de parcelles inoccupées en proportion de toutes les parcelles disponibles, et le taux d'extinction est la proportion de parcelles qui se vident. Ainsi,

dP/dt = C - E, ou dP/dt = cP(1 - P) - eP,

où c et e sont les probabilités locales d'immigration et d'extinction par parcelle. Dans ce modèle, le taux de colonisation dépend positivement du nombre de parcelles occupées (comme sources d'immigrants), mais aussi du nombre de parcelles vides (1 - P). S'il est bas, il y a peu de patchs disponibles pour la colonisation. Le taux d'extinction ne dépend que de P, la proportion de populations qui peuvent s'éteindre. A l'équilibre dP/dt = C - E = 0, ou P' = 1 - e/c. Pour la persistance de la métapopulation, il faut que P' >0, ce qui est vrai si e/c < 1 ou c > e. En d'autres termes, tant que la probabilité qu'un patch soit colonisé dépasse sa probabilité d'extinction, la métapopulation existe, avec une seule incidence d'équilibre stable P'. La métapopulation est stable au point de la figure 2A où dP/dt = 0, à l'intersection des lignes C et E. Où P' est dépend de la forme de ces lignes. Si P réelle observée se situe dans la zone où la différence entre les lignes est positive, le nombre de patchs occupés P augmente. Si P est dans la zone où la différence est négative, P diminue. Si la colonisation dépasse l'extinction (C > E), alors il existe une valeur d'équilibre pour l'incidence (0 < P' < 1). Si l'extinction dépasse la colonisation (C < E) alors il n'y a pas d'équilibre (P' = 0). Ceci est représenté par la courbe C inférieure sur la figure 2A, qui se situe complètement en dessous de la ligne E, sauf à P=0.

La colonisation C et l'extinction E sont des fonctions de P avec les coefficients c et e, les probabilités de colonisation et d'extinction par patch. Ces paramètres représentent des processus démographiques et dépendent donc de la biologie et du cycle de vie de l'organisme étudié, ainsi que de l'environnement particulier que connaissent les populations. Ainsi, pour chaque situation réelle (organisme x environnement) un ensemble différent de courbes dans les modèles représente les relations entre P, C et E.

Hanski (1982) a développé plus avant l'approche de la métapopulation, en supposant que le taux d'extinction est une fonction quadratique de P. Comme dans le modèle précédent, E ou le nombre de parcelles devenant vides, augmente si plus de parcelles sont déjà occupées lorsqu'il y a peu de parcelles occupées . Dans ce modèle, E diminue également lorsqu'il y a une augmentation à forte incidence. Au fur et à mesure que de plus en plus de parcelles sont occupées, le risque d'extinction diminue (Fig. 2B). Cela est dû à "l'effet de sauvetage", car l'immigration de nombreuses parcelles peuplées tend à empêcher l'extinction locale par recolonisation instantanée. L'effet de sauvetage est un ajout important et probablement réaliste. Le résultat est que P' = 0 (impliquant l'extinction de la métapopulation) si C < E, comme dans le modèle de Levins, tandis qu'en revanche P' = 1 (tous les patchs sont occupés) si C > E. Les valeurs intermédiaires sont transitoires, et la métapopulation grandit ou disparaît.

De nombreuses collections réelles de populations distinctes sont probablement des métapopulations hors d'équilibre, en voie d'extinction. Cependant, la variation des conditions locales et de celles régissant l'ensemble du paysage occupé par la métapopulation peut entraîner une constance considérable. De plus, le modèle de Hanski prédit que les assemblages d'espèces devraient avoir une distribution d'incidence bimodale, avec de nombreuses espèces rares et clairsemées et de nombreuses espèces denses très communes. C'est ce qu'on appelle l'hypothèse noyau-satellite (Hanski 1982), qui n'est pas toujours trouvée (Gaston 1994), comme dans les communautés végétales annuelles des zones arbustives du nord du Néguev (Boeken et Shachak 1998).

Il y a un certain nombre d'ajouts récents au développement d'une théorie de la métapopulation, la rendant de plus en plus réaliste. L'un d'eux est l'incorporation de la variation de la taille de la population. Cela rend ces modèles déterministes stochastiques, ce qui aboutit à un équilibre stable 0 < P' < 1, au lieu de 0 ou 1. Cela modifie également le comportement de E, car les petites populations ont une probabilité d'extinction plus grande que les plus grandes, en raison de la démographie stochasticité.

Un autre ajout précieux à la théorie des métapopulations est l'hypothèse que l'immigration ne provient pas des populations locales, mais d'une pluie de propagules constante (Gotelli 1991), ou d'une banque de graines dormante. Cela rend le taux de colonisation indépendant de P, comme dans les systèmes insulaires-continentaux. Les combinaisons avec les deux modèles précédents sont présentées sur la figure 3 : Si C et E sont tous deux des fonctions linéaires de P (figure 3A), alors P' = c /(c + e). Si c = e alors P' = 0,5 (au lieu de 0 dans le modèle de Levins). Pluie de propagules combinée au modèle de Hanski (Fig. 3B), P a également un équilibre positif, P' = c/e. Si e est très faible, P' = 1.

Utiliser ces modèles pour prédire combien de populations une métapopulation contiendra, nécessite une grande quantité d'informations sur les relations d'incidence P, avec C et E, les taux d'immigration et d'extinction, ce qui est souvent difficile à obtenir. Des expériences sont nécessaires, mais sont rarement réalisables dans des situations pratiques. Par exemple, les problèmes de conservation d'une espèce rare de plante ou d'animal face à la fragmentation de l'habitat permettent rarement les expérimentations. Cela est particulièrement vrai en cas de destruction rapide de l'habitat. Des recherches empiriques sur des espèces modèles qui sont rares, mais pas encore menacées d'extinction, peuvent être utiles.

4. Applications pratiques

Les modèles, ainsi que les études d'observation sur la dynamique des métapopulations sur le terrain, ont généré des informations très utiles. L'une des questions centrales dans les situations problématiques pratiques est de savoir s'il existe une taille minimale de métapopulation viable et si cette MVM, exprimée en nombre de parcelles d'habitat occupées, peut être estimée (Hanski et al. 1996). Ceci est, dans le contexte de la métapopulation, équivalent au concept de « population minimum viable » (MVP, Soulé 1980). La MVP est généralement exprimée comme la densité qui a 95% de chances de persister pendant au moins 100 ans. Les considérations de MVM impliquent également MASH, l'habitat convenable minimum disponible.

L'utilisation du modèle de Levins (1969) n'est pas utile, car il a) est déterministe, b) suppose de grands réseaux de patchs, et c) c et e sont très petits par rapport au nombre de patchs. Nisbet et Gurney (1982) ont proposé une expression basée sur une version stochastique de ce modèle, en supposant des métapopulations dans de petits réseaux de parcelles. La méthode définit le temps jusqu'à l'extinction de la métapopulation TM, et permet d'estimer l'incidence à l'équilibre (ou stationnaire stochastique) P' :

TM = TL e x , avec x = (H P' 2 )/(2(1 - P')),

où TM = le temps jusqu'à l'extinction de la métapopulation,
TL = le temps jusqu'à l'extinction locale,
e = probabilité d'extinction par patch,
H = le nombre de parcelles avec un habitat convenable, et
P' l'incidence stochastique à l'état d'équilibre en tant que fraction de H.

Si nous voulons TM > 100TL, alors P' &diviser H &livre 3. Dans ce cas, si H = 50, les taux de colonisation et d'extinction C et E devraient être tels que P > 0,43, ou P * H = 21 patchs, pour que la métapopulation persiste plus longtemps que 100 fois TL.

De tels modèles analytiques sont utiles, mais ont des limites. Ils ne traitent pas bien des questions telles que : qu'arriverait-il à la persistance de la métapopulation si certaines parcelles étaient supprimées (en raison de la destruction de l'habitat) ou réduites en taille (fragmentation en cours) ou en qualité ? C'est parce qu'ils ne peuvent pas - à ce stade - incorporer une variation de la qualité des patchs et de l'emplacement et de la configuration spatiale (distances). Dans ces cas, les modèles de simulation basés sur les idées analytiques sont utiles, mais ils produisent des prédictions intrinsèquement faibles. Les modèles spatialement explicites (tels que les modèles de percolation et les automates cellulaires) sont également utiles. Des modèles plus détaillés « spatialement réalistes » sont également en cours de développement, basés sur des modèles de population locale avec des hypothèses sur les taux d'immigration, en combinaison avec une cartographie explicite et un SIG.

Afin d'avoir des réponses écologiquement saines pour contrer les dangers d'extinctions de métapopulations par fragmentation et destruction de l'habitat, Hanski (1997) et d'autres ont suggéré un certain nombre de règles empiriques ou de questions à considérer dans la conservation et la gestion :

1. Si la destruction de l'habitat se poursuit, la métapopulation s'éteindra sûrement.
2. Cela peut prendre beaucoup de temps, selon la population la plus nombreuse, il peut y avoir du temps pour faire quelque chose, comme faciliter la recolonisation.
3. Les conditions d'équilibre peuvent ne jamais se produire.
4. Autant de fragments que possible doivent être préservés (En Grande-Bretagne, plus de 10 populations isolées d'espèces de papillons ont disparu en 20 ans, dont 3 espèces complètement).
5. Un grand nombre de parcelles appropriées n'est pas suffisant, si les distances sont trop grandes, empêchant la recolonisation et l'effet de sauvetage.
6. La distance n'est pas le seul facteur affectant les probabilités d'immigration : les propriétés du terrain sont cruciales, y compris les couloirs et les tremplins.
7. Large numbers of suitable patches are not sufficient if they are very close together, due to possible synchronous dynamics.
8. There should be as much variance in local patch quality (different habitats within the range of the organism) as possible to prevent synchronous dynamics. (Not only the "best" patches.)
9. Recolonization has to be observed within a few generations for metapopulations to have a chance.
10. Sizes of suitable patches are important, because demographic stochasticity can lead to extinction, especially in organisms with low reproductive output.
11. Large patches are desirable, for they have large populations, with many potential immigrants, and have high internal variation in habitat quality.
12. Patch sizes can be deceiving if negative edge effects reduce effective patch size.

Les références Boeken, B. and Shachak, M. 1998. The dynamics of abundance and incidence of annual plant species during colonization in a desert. Écographie 21: 63-73.

Gaston, K. J. 1994. Rarity. London, Chapman and Hall.

* Gotelli, N. J. 1991. Metapopulation models: the rescue effects, the propagule rain, and the core-satellite hypothesis. Naturaliste américain 138: 768-776.

Hanski, I. 1997. Metapopulation dynamics: From concept and observations to predictive models. Pp. 69-91. In Hanski, I. A. and Gilpin, M. E., Eds. Metapopulation biology. San Diego, USA, Academic Press.

Hanski, I., Moilanen, A. and Gyllenberg, M. 1996. Minimum viable metapopulation size. Naturaliste américain 147: 527-541.

* Hanski, I. 1982. Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis. Oikos 38: 210-221.

Levins, R. 1969. Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control. Taureau. Entomol. Soc. Un m. 15: 237-240.

MacArthur, R. H. and Wilson, E. O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton, New Jersey, Princeton University Press.

Nisbet, R. M. and Gurney, W. S. C. 1982. Modelling fluctuating populations. New York, USA, Wiley.


Matériaux et méthodes

Espèces d'étude

S. austriacum (jeweled rocket) (Brassicaceae) is a small, biennial or perennial, diploid (2m=14) species originally occurring in the mountainous regions of South and Mid-Europe and the Pyrenees (Hegi, 1986). In its original distribution area, S. austriacum is a typical pioneer plant species that colonizes organic disposals on rocky soils, often in shady places or under inclining rocks. Plant height varies between 30 and 60 (80) cm. The plant is biennial, but may survive for longer time periods (more than 5 years) (K Van Looy, personal observation). In this case, old individuals can easily be recognized in the field by their large rooting system (more than 2 cm in diameter) and more than eight flower branches. Flowers are self-compatible and strictly pollinated by insects (bees and syrphid flies). The species flowers from June till September and seeds (mean seed weight: 0.3 mg) are dispersed by the wind (anemochory) or fall directly on the ground (barochory). In addition, seeds may be transported by water through the transfer of flowering branches.

Study system and study populations

The study area is situated in the Meuse River valley situated on the border between Belgium and the Netherlands. The Meuse River is for the largest part of its course a regulated river, but in the study area, an ongoing project aims at restoring the natural flow regime of the river. In Belgium, S. austriacum was first observed in 1824 by Lejeune on the shores of the Vesder River, one of the Ardennes' tributaries of the Meuse, where it was most likely introduced as a result of the transport of sheep wool (Van Landuyt et al, 2006). Probably, seeds germinated along the river and the species slowly expanded its range northwards. La première S. austriacum populations have been observed in the Meuse River some 30 years ago, although at that time populations were not persisting. However, during the last 10 years, several permanent populations have been established (see below). Along the Meuse River, the species mainly occurs in warm and sunny places on sand or gravel.

During the last 25 years, at least five (1982, 1993, 1995, 2000 and 2002) major water flushes (more than 2.200 m 3 /s) occurred, resulting in overbank depositions of sand and gravel banks. Colonization of these sediment zones resulted in more or less permanent populations, in contrast to populations occurring on riverbanks in the immediate neighborhood of the river, where populations are rather short-lived and subject to yearly fluctuations of water levels. In 2004, 14 populations were found in this dynamic river system (Figure 1), five of which were located outside the regular influence of the river, were more than 5 years old and considered persisting populations and nine that were located in the immediate neighborhood of the river and were less than 5 years old. For each population, we determined population size by counting the number of flowering individuals. Most populations were small and consisted of less than 100 flowering individuals. The straight-line distance between populations was determined directly on the basis of site coordinates (mean distance: 7.23 km, range: 0.53–16.95 km) (Figure 1). Besides, distances between populations were also measured along the river using GIS (ArcView 3.2). In this case, distances between populations ranged from 0.56 to 25.60 km (mean: 9.77 km).

Study area and location of the 14 study populations of S. austriacum along the Meuse River. The arrow depicts the direction of the water flow.

Sampling scheme for genetic analyses and AFLP protocol

In Spring 2004, a total of 242 individuals was sampled from the 14 populations. Individuals were sampled from the entire area occupied by the population in order to avoid the effects of population substructure. Young leaf material was collected and immediately frozen in liquid nitrogen. Before DNA extraction, leaf material was freeze-dried and homogenized with a mill (Retsch MM 200) to a fine powder. Total DNA was extracted from 20 mg of lyophilized leaf material using Dneasy Plant Mini Kit (Qiagen). After extraction, DNA concentrations were estimated on 1.0% (w/v) agarose gels.

AFLP analysis was carried out according to Vos et al (1995). The enzymes ÉcoRI et MseI were used for DNA digestion. Each individual plant was fingerprinted with four combinations: ÉcoRI-AAG/MseI-CAT, ÉcoRI-ATC/MseI-CTA, ÉcoRI-AAG/MseI-CAG and ÉcoRI-ATC/MseI-CCA. Fragment separation and detection took place on a Nen IR 2 DNA analyzer (Licor) using 36 cm denaturing gels with 6.5% polyacrylamide. IRDye size standards (50–700 bp) were included for sizing of the fragments. AFLP patterns were scored using the SAGAmx.software from Licor. We scored the presence or absence of each marker in each individual plant. Twenty randomly selected samples where loaded three times to infer reproducibility of the AFLP protocol. Average similarity between replicated samples was very high (more than 95%).

L'analyse des données

Population genetic structure was analysed using the Bayesian methods proposed by Holsinger et al (2002) and Holsinger and Wallace (2004). These methods allow direct estimates of FST from dominant markers without previous knowledge of the degree of within-population inbreeding and they do not assume that genotypes are in Hardy–Weinberg equilibrium. Although model outcomes for F (an estimate of FEST) may not always be very accurate, results for ?? B (an estimate of FST) are mostly very informative (Holsinger et al, 2002). We tested several models using Hickory version 1.0: (i) a full model with noninformative priors for F et ?? B , (ii) a model in which F=0 and (iii) a model in which ?? B =0. The three models were compared using the deviance information criterion (DIC) (Holsinger and Wallace, 2004). The model with the smallest DIC value was chosen. We also calculated jeE(X), an often used measure of the information provided about a parameter in Bayesian inference (Holsinger and Wallace, 2004), for F et ?? B. Analyses were performed for all populations, and for young, dynamic and old, persisting populations separately. Several runs were conducted with default sampling parameters (burn-in= 50 000, sample=250 000, thin=50) to ensure that the results were consistent.

To investigate the relative importance of spatial and temporal dynamics on genetic structure, we used AMOVA (Excoffier et al, 1992). Total genetic diversity was partitioned among groups of populations, among populations within groups and within populations by carrying out a hierarchical AMOVA on Euclidean pairwise distances among individuals using GenAlEx v. 6 (Peakall and Smouse, 2005). Three different models were tested: a model without any structure, a model in which an age structure was incorporated and a model in which spatial structure was included. In the second model, two subgroups were defined, old, persisting populations, and young dynamic populations. Spatial groups were defined based on their geographical position along the river: upper (Elsloo, Meers 1, Meers 2 and Meers 3), middle (Maasband, Mazenhoven, Meeswijk, Kerkeweerd 1, Kerkeweerd 2 and Kerkeweerd 3) and lower course populations (Elereert, Heppeneert, Roosteren 1 en Roosteren 2) (Figure 1). Significance of the three models was determined using a permutation test (m=9999 permutations).

Pairwise genetic distances (ΦST) among the 14 S. austriacum populations and their levels of significance were also determined from the AMOVA using GenAlEx v. 6 (Peakall and Smouse, 2005). To illustrate the relationship among populations based on their pairwise genetic distances, an UPGMA dendrogram between all populations was constructed using Nei's unbiased genetic distance. Phylip 3.6.15 (Felsenstein, 1993) was used to construct the dendrogram. Pairwise genetic distances were plotted against geographic distances to test for regional equilibrium and to evaluate the relative influences of gene flow and drift on genetic structure (Hutchison and Templeton, 1999). Significance of the observed relationships was obtained by using a Mantel test (Mantel, 1967). A total of 5000 random permutations were performed.

Three measures of within-population genetic diversity were estimated: the number of polymorphic loci, Nei's gene diversity and the Bayesian estimate of gene diversity. Nei's gene diversity was calculated using AFLPsurv v.1.0 (Vekemans et al, 2002). Estimates of allelic frequencies at AFLP loci were calculated using the square root method. Although this method may lead to biased results of averaged estimates of heterozygosity and genetic differentiation when the number of polymorphic loci is low (Lynch and Milligan, 1994 Zhivotovsky, 1999, Krauss (2000) has shown that in highly polymorphic data sets, no statistical difference between methods was found. After estimation of allele frequencies, statistics of gene diversity and population genetic structure were computed according to Lynch and Milligan (1994). For each population, we calculated the number and proportion of polymorphic loci at the 5% level and Nei's gene diversity (Hj). Bayesian estimates of gene diversity (HeH) were calculated using Hickory v.1.0. Differences among young and old populations in the percentage of polymorphic loci and both measures of gene diversity were investigated using t-tests. To investigate whether population size was related to the percentage polymorphic loci and both measures of gene diversity, Pearson's product moment correlations were used.


Introduction

The movement of individuals and genes in space affects many important ecological and evolutionary properties of populations (Hanski & Gilpin, 1997). For example, it is well known that the extent of gene flow affects species integrity, because gene flow counters divergence which can lead to the evolution of reproductive isolation. The rate of movement of genes from one population to another helps to determine the possibility of local adaptation and of adaptive evolution on complex landscapes. Furthermore, dispersal affects the persistence of local populations, species extinction rates, the evolution of species ranges, synchrony of population size changes, and many other important ecological properties. These genetic and ecological issues have taken new urgency in the wake of the rapid loss of biodiversity, since developing effective species conservation strategies depends on knowing the genetic and ecological relationships among populations. Population biologists would very much like to be able to measure the rate at which migration among populations occurs and have collectively devoted a great deal of effort towards measuring gene flow, migration, and their consequences in a large number of species.

Unfortunately, direct measures of migration are fraught with difficulty. Marking and following individual organisms is at the least very time-consuming and expensive, and often technically very difficult. Mark and recapture techniques are prone to biases: long-distance dispersal may be very hard to observe but very important biologically. Estimates of migration are limited in time and do not accurately reflect rare but important events, such as the dramatic gene flow which may accompany storms or climatological shifts. Finally, direct measures of dispersal do not necessarily reflect the movement of genes, because the migrant must reproduce effectively in the new location for gene flow to have occurred.

As a result of these problems, methods have been developed that attempt to use gene frequency data to infer the extent of gene flow in natural populations indirectly (Slatkin, 1985, 1987). Most famously, Sewall Wright's island model of population structure predicts that, if a long list of assumptions is true, the variance in gene frequencies among different populations should be related to the number of migrants which come into each population each generation. With the advent of molecular biology, it has become easy to measure the distribution of alleles within and among populations and therefore tempting to use these data to study gene flow. A number of recent papers have addressed the estimation of gene flow (Milligan et al., 1994 Neigel, 1997 Bossart & Prowell, 1998a), but there is controversy about the usefulness of these estimates (see Bohonak et al., 1998, Bossart & Prowell, 1998b).

These indirect estimates of gene flow have the advantage that the data necessary to make such estimates are relatively easy to gather. Further, such estimates reflect migration rates averaged among numerous populations through time. However, indirect estimates of gene flow are not without their own problems. In particular, since those estimates rely on a mathematical relationship between genetic structure and the rate of gene flow, such estimates implicitly assume that the ecological properties of the populations from which the genetic data are taken match the often unrealistic assumptions of the theoretical model upon which that mathematical relationship is based. Even when such an estimate is warranted, the estimate is subject to sampling error, which can be very large. The central theses of this paper are that these real deviations from the artificial assumptions of the models undermine the reliability of indirect measures of gene flow and that these measures have a high degree of statistical uncertainty. We suggest that, for many applications, measures of genetic structure are valuable in their own right, but that transformations of these measures to quantitative estimates of gene flow or dispersal are at best not needed and, at worst, misleading.

Underlying theory

Wright's F-statistics are a set of hierarchical measures of the correlations of alleles within individuals and within populations. Les F-statistic most relevant to the study of gene flow is FST, which has various interpretations most famously it is the variance in allele frequencies among populations, σ 2 p, standardized by the mean allele frequency (p) at that locus:

See Slatkin (1985) for details concerning its derivation and Weir (1996) concerning its estimation. Wright (1931) introduced a simple model of population structure, called the island model, which predicts a simple relationship between the number of migrants a population receives per generation and FST (Fig. 1). Under the assumptions of the island model,

The island model. Each population receives and gives migrants to each of the other populations at the same rate m. Each population is also composed of the same number of individuals, N.

N is the effective population size of each population and m is the migration rate between populations. Depuis FST can be estimated readily from data gathered with molecular techniques, we would seem to have a way to quickly measure the number of migrants coming into a population per generation, Nm. The promise of such easy information has led to a minor cottage industry of estimating Nm de FST. For example there were 13 papers in this journal which have done this in 1997 alone. (Note that there are several methods for deriving a measure of differentiation from genetic data, such as gST, ΦST, AMOVA , private alleles, etc., but the estimates of gene flow derived from each of these make fundamentally the same assumptions as FST, and we will be referring to these measures collectively in the following section.)

The island model, however, makes a large number of simplifying assumptions. It assumes an infinite number of populations, each always with N diploid individuals, and that each of these populations gives and receives a fraction m of its individuals into and from a migrant pool each generation. The individuals which do migrate are randomized and dispersed back to the populations without respect to any geographical structure, such that all populations are equally likely to give and receive migrants from all other populations. Furthermore the island model assumes that there is no selection or mutation and that each population persists indefinitely and has reached an equilibrium between migration and drift. Each of these assumptions is unlikely to be true in any particular case sometimes this will not matter very much at all with regard to estimating Nm, but in some cases it will matter tremendously. One intention of this review is to investigate the common ways in which natural systems violate the assumptions of the island model and to explore the effects these deviations from the simple model will have on the quantitative and qualitative conclusions from indirect studies of gene flow.


DEFINITIONS AND THEORY

Nous considérons demes of N diploid individuals each and m diallelic loci (with alleles denoted by + and –) contributing additively to a quantitative trait.

We first define some necessary quantities. When discussing FST et FEST, the underlying variable is an indicator variable for the + allele at locus je thus, if an allele is + and if the allele is –. We let pik denote the mean of in deme k, c'est à dire., the fraction of + alleles at locus je in deme k we let pje denote the overall fraction of + alleles at locus je in the population (composed of two or more demes). Thus (1) We let q = 1 − p with any subscript. We let (2) denote the total variance of in the population, (3) the between-deme variance, and (4) the average within-deme variance of expected in a set of random-mating demes with + allele frequencies pik. (In Equation 4, the middle term is obtained as the sum of squared deviations of from the mean for each haplotype, weighted by the frequencies of the haplotypes.) The fixation index FSTje at locus je and the overall multilocus fixation index FST are then defined as (5) We note that our definition of FST, which averages variances over all loci before taking a ratio, is analogous to the preferred estimator of FST proposed by W eir and C ockerham (1984).

We let p++ik denote the frequency of individuals in deme k with two + alleles at locus je, avec p+−ik et p−−ik defined analogously. We define the inbreeding coefficient FESTik as the correlation in deme k between the indicator variables for homologous alleles at locus je within an individual: (6) To discuss QST, we must define trait means and variances. We denote the additive effect of locus je par uneje and the phenotypic value at the jeth locus in the jth individual in deme k par Xijk. We let pijk denote the fraction of + alleles at locus je in that individual, so that pijk can take on the genotypic values 0, , or 1. Under additivity, therefore, we find that the phenotypic value of the jth individual in deme k is given by (7) We let (8) denote the between-deme component of the (additive) genetic variance contributed by locus je. The between-deme component of the total trait variance is given by (9) where (10) is the covariance between loci je et je′.

The between-deme trait variance can be partitioned into two components: one comprising covariances between loci contributing to the trait (quantitative trait loci, QTL) and one comprising variances at individual loci. We write the ratio of these two components as (11) so that (12) As noted by L e C orre and K remer (2003), the quantity is a measure of gametic disequilibrium among QTL contributing to the trait. If the trait is neutral, then it should average to zero across replicate evolutionary histories (R ogers and H arpending 1983). We see below that writing QST in terms of and its within-deme analog facilitates comparison of QST et FST.

Analogously to (4), we define the within-deme genetic variance that would be expected in a random-mating population with + allele frequencies pik, (13) where is the ratio of average within-deme covariances between indicator variables for different loci to average within-deme additive genetic variance. In other words, (14) where (15) and (16) As with (defined above), is the ratio of the component of within-deme trait variance that is due to covariances between loci to the component due to individual loci and is expected to be zero for a neutral trait (R ogers and H arpending 1983). Also, it is straightforward to check that within a single population if Hardy–Weinberg equilibrium holds.

In the notation we have now established, the within-deme component of total trait variance is . Also, (17) so if FESTik = FEST for all je et k, then (18) Analogously to (5), and in keeping with the usage of L e C orre and K remer (2003), we finally define (19) This is the same as if mating is random (so FEST = 0).

We now consider the relationship between FST et QST. First, from (8), (12), (13), and (19) we obtain (20) while from (3)–(5) we obtain (21) Comparison of (20) and (21) shows that if , and if in addition all QTL have equal effects on the trait (c'est à dire., for all je), then QST = FST. This was observed by L e C orre and K remer (2003), although they did not examine the case of unequal uneje. As L e C orre and K remer (2003, p. 1207) noted, the condition that means that “linkage disequilibrium among QTL contributes equally to the within- and between-deme variances for the trait.” This condition does not seem to have an intuitive biological interpretation, except when both and are zero, as would be expected (on average across evolutionary replicates with random mating) for a neutral trait (R ogers and H arpending 1983).

Alternatively, using (3)–(5) one can show that (22) then from (22) and (20) it eventually follows that (23) Thus if and if (24) we have . However, we do not have QST = FST en général.

If testing a null hypothesis of neutral evolution is the goal, then we must ascertain whether the expectations and , taken over replicate populations (c'est à dire., replicate evolutionary histories), are equal. If (as would be true if both are equal to zero), we have (25) We see from (22) and (25) [using (1)] that both QST et FST are nonlinear functions of the random variables pik. Thus even if the ratio of the expected values of the numerator and denominator of QST does equal the expected value of FST, there is no reason to anticipate that will also equal .

If and are not constrained to be equal, then QST et FST will be nonlinear functions of these two quantities as well as of the allele frequencies pik. It is conceivable that in this case and could vary across evolutionary replicates in such a way as to make . However, we are not aware of any biological mechanism that could plausibly produce such a phenomenon, except as a rare coincidence.


Aperçus généraux

There are several edited volumes of metapopulation biology that cover metapopulation ecology as well as genetics and evolutionary biology and that review the development of the field both in terms of theory and empirical studies. Hanski and Gaggiotti 2004 is the latest and most comprehensive of the edited volumes. Hanski 1999 is a monograph on metapopulation ecology, with a focus on classic metapopulations with significant population turnover, local extinctions, and recolonizations, and the relevant models (stochastic patch occupancy models, see also Metapopulation Models). Empirical research on metapopulation biology has been largely restricted to animals because the habitat of many animals has a well-defined patchy distribution, and it is often relatively easy to define what constitutes a suitable habitat independent of the occurrence of the species the latter is critical for the study of recolonization of currently unoccupied habitats. Husband and Barrett 1996 presents a thorough overview of the application of the metapopulation approach to plants, for which the delimitation of a suitable habitat is often problematic. Over the past decade, the unified neutral theory of biodiversity has received much attention. Rosindell, et al. 2011 reviews the achievements, challenges, and potential of the neutral theory, which is a well-defined theory about spatial dynamics. Thompson 2005 has developed a theory of coevolutionary dynamics, which needs to be mentioned in this context because it assumes that the spatial structure and dynamics of populations play a critical role in their evolution and that the ecological metapopulation dynamics and evolutionary dynamics may influence each other.

Hanski, Ilkka. 1999. Metapopulation ecology. New York : Université d'Oxford. Presse.

A monograph of metapopulation ecology, covering both theory and empirical studies, with a section on the Glanville fritillary butterfly as a model system. Written for advanced students and researchers.

Hanski, Ilkka, and Oscar Gaggiotti, eds. 2004. Ecology, genetics, and evolution of metapopulations. Amsterdam: Elsevier Academic.

This is the most recent edited volume on metapopulation ecology, genetics, and evolution, with twenty-three chapters covering both metapopulation theory and empirical studies and a wide range of taxa and specific topics. Several chapters are quite technical, but other chapters are appropriate for advanced students.

Husband, Brian, and Spencer Barrett. 1996. A metapopulation perspective in plant population biology. Revue d'écologie 84.3: 461–469.

A pioneering overview of the application of the metapopulation concept and approaches to plants, discussing the particular features of plants that may make a difference in this context: seed dormancy, restricted dispersal, and local adaptation.

Rosindell, J., S. P. Hubbell, and R. S. Etienne. 2011. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography at age ten. Tendances de l'écologie et de l'évolution 26.7: 340–348.

Reviews the “unified neutral theory of biodiversity” at the age of ten years. The neutral theory presents one approach to the study of spatial dynamics. Many researchers are enthusiastic about it, but others are doubtful about the power of the neutral theory to explain the spatial dynamics of species in the wild.

Thompson, John. 2005. The geographic mosaic of coevolution. Chicago : Univ. of Chicago Press.

Outlines a conceptual framework for coevolution in the spatial context, and thereby this book has much to offer to students and researchers interested in the evolution of metapopulations.

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