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Photoréception extrarétinienne chez les mammifères ?


Une entreprise finlandaise Valkee vend des bouchons d'oreille légers contre le décalage horaire. J'ai demandé à un chercheur de l'université d'Aalto comment fonctionnent-ils vraiment et il a répondu« Pourquoi l'évolution aurait-elle conduit à des cellules photoréceptrices dans les oreilles ? »-Pas de réponse directe. J'ai demandé à un professeur très respecté qui a dit qu'elle ne connaissait pas assez bien ce domaine. Maintenant, Valkee m'a guidé vers des publications telles que Pénétration de la lumière dans le cerveau des mammifères (1963) et Caractéristiques spectrales du rayonnement visible pénétrant dans le cerveau et stimulant les photorécepteurs extrarétiniens (1979). Lié au premier, j'ai trouvé ceci (1980) à partir des références :

« Il est maintenant pleinement admis que la perception de la lumière par les photorécepteurs extraoculaires jouent un rôle important dans la synchronisation des rythmes endogènes avec le cycle lumière-obscurité de l'environnement chez les vertébrés non mammifères"

Des choses telles que certains oiseaux et lézards ont apparemment une photoréception extrarétinienne, c'est-à-dire des cellules photosensibles qui ne sont pas dans les yeux (c'est ainsi que je le comprends). Maintenant, la publication continue

"Le nombre limité d'espèces de mammifères testées à ce jour et la dépendance quasi exclusive des animaux nocturnes laisse ouvrir la possibilité d'une photoréception extraoculaire chez certains mammifères adultes (Rusak & Zucker, 1975; 1979)."

Maintenant, selon un chercheur sceptique de mon université, il n'y a qu'un seul article soutenant la photosensibilité dans le cerveau des mammifères : Wade et al (PNAS 85 (1988) 9322-9326 avec des rats. Mon professeur en sciences des systèmes était extrêmement méprisant quand j'ai même demandé cela question sur un cours de séminaire sur le cerveau - il n'a pas précisé ses raisons et a plutôt qualifié ma réflexion d'inexpérience. Maintenant, je ne suis pas sûr que les chercheurs parlent même des mêmes problèmes : des disparités trop importantes entre les équipes opposées et proposantes pour les effet apparemment par le mécanisme appelé « photoréception extrarétinienne chez les mammifères ». Je suis très curieux.

Questions d'assistance

  1. Quels sont les mécanismes par lesquels une led dans l'oreille affecterait un mammifère tel qu'un homo sapiens ? Vous n'obtenez pas de vitamine D à cause de l'absence de lumière UV. Vous obtenez une chaleur très très légère à cause de la connexion tosslink. Il ne peut donc pas ressentir la chaleur comme antidote contre des choses telles que le TAS et le décalage horaire. Autre mécanisme ?

  2. Est le « photoréception extrarétinienne chez les mammifères » juste un placebo ou existe-t-il des preuves scientifiques pour cela, en particulier avec les grands mammifères de la taille de l'homo sapiens ?

  3. Pourquoi l'évolution aurait-elle conduit à une photoréception extrarétinienne chez les mammifères ?

  4. Faire les termes "photoréception extrarétinienne" et "cellules photosensibles non oculaires" signifie la même chose ? D'autres termes pour la même chose ?

  5. Maintenant, les yeux se développent très tard dans la division cellulaire chez les mammifères. Les mammifères aveugles-nés et les mammifères aveugles plus tard vivent-ils différemment la photoréception extrarétinienne ? Si la lumière LED (lumière non UV) a un effet sur les grands mammifères, alors je m'attends à ce que cela soit possible de le voir en analysant les résultats de mammifères avec des cortex visuels développés différemment.

  6. Est-ce que cette déclaration "La lumière pénètre dans les zones cérébrales profondes, les récepteurs oculaires se sont développés à partir des récepteurs de l'ancien SNC." par Humancharger justifier la photoréception extrarétinienne ?

P.s. J'ai supposé dans cette question que la photoréception extrarétinienne est le mécanisme efficace par lequel la lumière dans l'oreille affecterait un mammifère. Il est également possible qu'il existe d'autres mécanismes - je ne suis pas un expert de la terminologie ici, anatomiquement et physiologiquement difficile.


Il est assez bien établi qu'il existe des photorécepteurs dans les cellules en plus des cônes et des bâtonnets de la rétine de l'œil. Les humains et la plupart des animaux ont quatre gènes récepteurs de lumière connus (jusqu'à présent). En plus de la Rhodopsine, il existe les gènes de l'opsine à longueur d'onde courte, moyenne et longue.

Bien qu'ils soient principalement exprimés dans la rétine de l'œil, ils peuvent également être trouvés dans de nombreux autres tissus. La première image de GeneAtlas ci-dessous montre la quantité relative d'ARN trouvée pour l'opsine à courte longueur d'onde dans une variété de tissus - elle est relativement bien exprimée dans les cellules immunitaires et nerveuses (respectivement cyan et vert forêt). Cela pourrait impliquer que les neurones sont réactifs à la lumière. Comparez cela à celui de l'opsine de longueur d'onde moyenne, qui est principalement beaucoup plus courante dans la rétine.

Ce n'est pas un effet psychosomatique. Les récepteurs de lumière dans la peau sont connus pour aider avec les troubles affectifs saisonniers - faites briller une lumière vive ou bleue derrière vos genoux. Ces récepteurs ne sont pas connectés aux nerfs optiques, et vous n'en obtenez donc aucune image, mais l'information peut de toute façon affecter votre biochimie.

L'idée d'entrées de récepteurs inconscients provenant d'autres parties du corps s'applique probablement à de nombreuses sortes de récepteurs. Cette dernière année, il y a eu un grand intérêt pour les récepteurs du goût qui sont exprimés dans l'intestin. Ils peuvent goûter la douceur et d'autres saveurs une seconde fois et enregistrer la réponse gustative dans le cerveau. Ce n'est pas une entrée consciente, mais elle s'enregistre dans le cerveau en IRM.

Pourquoi l'évolution ferait-elle cela ? Il me semble que c'est une nouvelle façon d'appréhender la vie individuelle d'une cellule et a beaucoup de sens. Si chaque cellule possède l'ADN de tous les gènes, pourquoi ne trouverait-on pas un peu d'expression du récepteur dans une cellule qui pourrait utiliser l'information ? Les processus conscients du cerveau n'absorbent probablement qu'une petite fraction des informations qui sont envoyées et il y a peut-être des centaines d'autres sens de ce type provenant de diverses parties du corps à intégrer, dont nous ne connaissons qu'une fraction.

De plus, il existe probablement de nombreux cas où les signaux des récepteurs ne sont utilisés que localement par des cellules qui détectent leur environnement local. Cela n'a vraiment pas de sens que les cellules individuelles doivent s'aveugler. Les bactéries et les champignons individuels ont des dizaines de récepteurs. Il est logique que les cellules qui font partie d'un organisme aient également autant ou plus de sens.


Les mammifères aveugles-nés et les mammifères aveugles plus tard vivent-ils différemment la photoréception extrarétinienne ?

"En 1999, nous avons découvert que des souris dépourvues de bâtonnets et de cônes étaient néanmoins capables de synchroniser leur rythme circadien avec le cycle lumière/obscurité. Ces observations ont conduit à la découverte d'un système photorécepteur supplémentaire dans la rétine des humains et d'autres mammifères, constitué d'un petit nombre de cellules ganglionnaires rétiniennes photosensibles (appelées pRGC). Ces cellules sont le plus sensible à la lumière bleue, et, de manière significative, la lumière bleue est la plus efficace pour soulager les symptômes du TAS." (J'ai ajouté des italiques aux points intéressants)

WSJ répète la chose de la lumière bleue et récite :

"En 2002, des chercheurs allemands en ont isolé une à partir d'algues vertes - une classe de protéines appelées channelrhodopsines - qui ne répondaient qu'à la lumière bleue. type de neurone qu'ils veulent étudier."

Si différemment d'une manière qu'ils manquent de cônes/tiges dans la rétine et de quelques liens avec le cortex visuel mais pas d'une manière de TAS : l'évolution a apparemment développé des méthodes pour que les mammifères nés aveugles survivent et synchronisent leur horloge interne. Cela résonne avec les faits antérieurs de Shigeta, mais je ne sais pas s'il y a autre chose à allumer - peut-être un rayonnement UV - qui pourrait régler l'horloge interne.

Il semble qu'ils essaient de trouver des moyens de concevoir des visions bioniques similaires à Dobelle sans modification physique du crâne. Les virus essaient de propager certaines protéines photoréceptrices dans un endroit où ils essaient de les activer par rayonnement externe. C'est ce qu'on appelle l'optogénétique où ils essaient de contrôler certaines choses comportementales avec l'optique.

Nouvelles énigmes

  1. pourquoi utilisent-ils des protéines ? Pourquoi pas d'autres choses ?

  2. avons-nous plusieurs types de photoréceptivité? Certains muscles (nécessite des protéines) activés par les radiations EM ? Qu'en est-il des autres cellules telles que les cellules graisseuses?

P.s. c'est assez vain à avancer à moins que quelqu'un ne fournisse un spectre de puissance précis de Valkee (nécessite apparemment un analyseur de spectre) et des expériences de polarisation. WSJ a fait référence à des essais où ils utilisent une lumière monochromatique et une lumière cohérente dans les tests, tandis que la lumière Valkee peut être à peu près n'importe quoi.


Photorécepteurs extrarétiniens à la marge postérieure de l'œil composé dans Drosophila melanogaster

De nombreux invertébrés possèdent des photorécepteurs extraoculaires supplémentaires qui sont souvent impliqués dans les rythmes circadiens. Un groupe extrarétinien de photorécepteurs candidats chez la mouche des fruits, Drosophila melanogaster, a été révélé précédemment au bord postérieur de l'œil composé en utilisant un anticorps monoclonal spécifique des photorécepteurs (Hofbauer et Buchner [1989] Naturwissen 76:335-336), mais il n'a jamais été caractérisé. Ici, nous rapportons la structure fine de cet amas cellulaire rapporté par Hofbauer et Buchner, qui est appelé «œillet», ainsi que la candidature supplémentaire de leur pigment visuel et de leur neurotransmetteur. L'œillet forme un organe pigmenté spécialisé avec des cellules qui ont de nombreuses microvillosités disposées en rhabdomères cohérents. La présence de microvillosités rhabdomériques est une caractéristique déterminante d'un photorécepteur, signalée ici pour la première fois dans l'œillet. Les rhabdomères présentent une immunoréactivité de type opsine Rh6, ce qui prouve que les photorécepteurs sont fonctionnels : ils ne parviennent pas à immunocolorer avec des anticorps contre NINAE (Rh1), Rh4 ou Rh5. Il a déjà été démontré que les photorécepteurs présentent une immunoréactivité semblable à l'histamine, mais ils se colorent également avec un antisérum monoclonal dirigé contre Drosophile la choline acétyltransférase (ChAT), suggérant que les photorécepteurs peuvent non seulement contenir de l'histamine, mais aussi synthétiser de l'acétylcholine. Un faisceau d'axones immunoréactifs ChAT provenant de l'œillet se termine dans le cortex de la moelle antérieure. Ce faisceau est également vu avec des taches d'argent réduites. L'examen au microscope électronique a révélé quatre profils d'axones de taille similaire dans ce faisceau, indiquant que l'œillet contient au moins quatre photorécepteurs. Le trajet du faisceau d'axones de l'œillet coïncide avec le trajet précoce du nerf de Bolwig qui provient de l'organe larvaire de la vue. L'origine et la fonction possible de l'œillet sont discutées. J. Comp. Neurol. 412:193–202, 1999. © 1999 Wiley-Liss, Inc.


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Photoréception extrarétinienne des écrevisses. I. Réponses comportementales et motoneuronales à l'illumination abdominale

Photoréception extrarétinienne d'écrevisses D. H. Edwards. I. Réponses comportementales et motoneuronales à l'illumination abdominale. J Exp Biol 1er mars 1984 109 (1) : 291-306. doi : https://doi.org/10.1242/jeb.109.1.291

La stimulation des écrevisses aveugles et voyantes avec une lumière dirigée ventralement évoque une réponse lente de flexion de la queue ou une flexion de la queue accompagnée d'une marche arrière. Les latences et les durées de réponse des animaux voyants sont plus courtes que celles des animaux aveugles, ce qui indique que les entrées visuelles peuvent accélérer une réponse qui peut être libérée par les photorécepteurs extrarétiniens seuls. Les enregistrements d'électrodes implantées chez des animaux intacts et se comportant librement démontrent que l'illumination ventrale excite toniquement les motoneurones des fléchisseurs posturaux abdominaux. La décharge du motoneurone se produit d'abord dans les segments caudaux, puis se propage rostrale, tout comme la flexion abdominale autour de chaque articulation segmentaire. L'illumination des ganglions abdominaux individuels (A2-A5) excite toniquement une réponse similaire des motoneurones fléchisseurs dans les cellules du ganglion stimulé et des ganglions plus caudaux. Les motoneurones de Swimmeret sont également excités toniquement par ce stimulus. Ces réponses peuvent être évoquées dans des cordons nerveux abdominaux isolés, indiquant que les photorécepteurs extrarétiniens présents dans ces ganglions activent des circuits moteurs locaux à l'abdomen. La stimulation de A6 excite les neurones photorécepteurs caudaux, mais n'excite les motoneurones fléchisseurs que si le cordon nerveux ventral abdominal est connecté à la partie rostrale du SNC. Les motoneurones répondent par des salves d'activité répétées qui durent longtemps au stimulus ou à la bouffée initiale à haute fréquence des neurones photorécepteurs caudaux. Ces réponses des motoneurones sont similaires à celles provoquées par la stimulation des fibres de commande qui évoquent également la marche arrière (Kovac, 1974a).

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Terminologie

Photorécepteur extraoculaire

Un photorécepteur extraoculaire est une cellule ou une structure sensible à la lumière relativement simple qui se trouve à l'extérieur d'un œil. Ici, un œil est défini comme un organe avec une sorte de système optique et une rétine spatialement étendue (nous y reviendrons plus loin dans la définition d'un « simple photorécepteur »). Les yeux sont des organes visuels, c'est-à-dire qu'ils confèrent au système nerveux central une sensation d'espace et de mouvement basée sur une entrée électromagnétique. Jusqu'à récemment, tous les photorécepteurs connus qui ne contribuent pas directement à la vision ont été trouvés en dehors des yeux (par exemple, Yoshida 1979). Cependant, la découverte de cellules ganglionnaires rétiniennes intrinsèquement photosensibles (ipRGCs) chez les vertébrés par Provencio et al. (1998) ont démoli ce paradigme. Ces cellules ganglionnaires particulières sont largement impliquées dans des processus qui se situent en dessous du niveau de vision, tels que l'entraînement circadien, les cycles veille-sommeil, la vigilance générale ou le réflexe pupillaire (Kingston et Cronin 2016 Sonoda et Schmidt 2016). Ainsi, ils gèrent des fonctions qui sont généralement la provenance des photorécepteurs extraoculaires.

Photorécepteur non visuel

Ce terme fait référence à des cellules sensibles à la lumière qui ne contribuent pas à une perception de l'emplacement spatial ou du mouvement. Tous les photorécepteurs extraoculaires sont par définition non visuels, mais ce terme est devenu utile car certains photorécepteurs dans les yeux (par exemple, de nombreux ipRGC) ne communiquent évidemment pas avec les centres visuels du système nerveux (mais voir Sonoda et Schmidt 2016). Chez certains animaux, des parties de l'œil autres que la rétine sont photosensibles, y compris l'iris de certains vertébrés (par exemple, les grenouilles : Barr et Alpern 1963 Kargacin et Detwiler 1985 ). N'étant pas extraoculaires, ces types de détecteurs de lumière sont désormais appelés photorécepteurs non visuels, mais ils fonctionnent selon des mécanismes similaires ou identiques à ceux des photorécepteurs extraoculaires classiques.

Photorécepteurs simples

Ce terme n'est pas formel, mais il est devenu nécessaire dans le contexte de ce symposium car il existe des systèmes photosensibles chez les protistes et les animaux qui contribuent probablement, au mieux, à une vision rudimentaire et ont probablement aussi des fonctions typiques des photorécepteurs extraoculaires (bien que ce terme n'a pas été documentée, à notre connaissance). Dans certains cas, ces types de photorécepteurs sont eux-mêmes des organismes unicellulaires (p. l'emplacement du stimulus (par exemple, Bok et al. 2016 ). Les yeux de coquille des chitons et les yeux de manteau des pétoncles ( Speiser 2016 Speiser et al. 2011 ) se situent dans l'intervalle brumeux entre les structures non visuelles et visuelles, mais leur multiplicité, le manque d'organisation globale en tant qu'ensemble, l'existence temporaire et la contribution à des comportements simples et non orientés nous ont amenés à les inclure dans le colloque.


Diversité des yeux

Les yeux des animaux sont différents non seulement par leur taille et leur forme, mais aussi par leur mode de fonctionnement. Par exemple, les yeux des poissons des grands fonds présentent souvent des variations par rapport à la conception sphérique de base de l'œil. Chez ces poissons, le champ de vision de l'œil est limité à la direction ascendante, probablement parce que c'est la seule direction à partir de laquelle il y a de la lumière provenant de la surface. Cela donne à l'œil une forme tubulaire. Certains poissons vivant dans les grands fonds ont des structures oculaires réduites dirigées vers le bas (par exemple, Bathylychnops, qui a une deuxième lentille et une rétine attachée à l'œil principal), on pense que la fonction de ces structures est de détecter les créatures bioluminescentes. Au fond de l'océan, où aucune lumière du ciel ne pénètre, les yeux sont souvent réduits ou absents. Cependant, dans le cas de Ipnops, qui semble être sans yeux, la rétine est toujours présente sous la forme d'une paire de plaques recouvrant l'avant du sommet de la tête, bien qu'il n'y ait pas de lentille ou de toute autre structure optique. La fonction de cet œil est inconnue.

Le placement des yeux dans la tête varie. Les prédateurs, tels que les félins et les hiboux, ont des yeux pointés vers l'avant et la capacité de juger de la distance par triangulation binoculaire. Herbivorous species that are likely to be victims of predation, such as mice and rabbits, usually have their eyes almost opposite each other, giving near-complete coverage of their surroundings. In addition to placement in the head, the structure of the eye varies among animals. Nocturnal animals, such as the house mouse and opossum, have almost spherical lenses filling most of the eye cavity. This design allows the eye to capture the maximum amount of light possible. In contrast, diurnal animals, such as humans and most birds, have smaller, thinner lenses placed well forward in the eye. Nocturnal animals usually have retinas with a preponderance of photoreceptors called rods, which do not detect colour but perceive size, shape, and brightness. Strictly diurnal animals, such as squirrels and many birds, have retinas containing photoreceptors called cones, which perceive both colour and fine detail. A slit pupil is common in nocturnal animals, as it can be closed more effectively in bright light than a round pupil. In addition, nocturnal animals, such as cats and bush babies, are usually equipped with a tapetum lucidum, a reflector behind the retina designed to give receptors a second chance to catch photons that were missed on their first passage through the retina.

Animals such as seals, otters, and diving birds, which move from air to water and back, have evolved uniquely shaped corneas—the transparent membrane in front of the eye that separates fluids inside the eye from fluids outside the eye. The cornea functions to increase the focusing power of the eye however, optical power is greatly reduced when there is fluid on both sides of the membrane. As a result, seals, which have a nearly flat cornea with little optical power in air or water, rely on a re-evolved spherical lens to produce images. Diving ducks, on the other hand, compensate for the loss of optical power in water by squeezing the lens into the bony ring around the iris, forming a high curvature blip on the lens surface, which shortens its focal length (the distance from the retina to the centre of the lens). One of the most interesting examples of amphibious optics occurs in the “four-eyed fish” of the genus Anableps, which cruises the surface meniscus with the upper part of the eye looking into air and the lower part looking into water. It makes use of an elliptical lens, with the relatively flat sides adding little to the power of the cornea and the higher curvature ends focusing light from below the surface, where the cornea is ineffective.

Though the eyes of animals are diverse in structure and use distinct optical mechanisms to achieve resolution, eyes can be differentiated into two primary types: single-chambered and compound. Single-chambered eyes (sometimes called camera eyes) are concave structures in which the photoreceptors are supplied with light that enters the eye through a single lens. In contrast, compound eyes are convex structures in which the photoreceptors are supplied with light that enters the eye through multiple lenses. The possession of multiple lenses is what gives these eyes their characteristic faceted appearance.


Photopigments

The photopigments that absorb light all have a similar structure, which consists of a protein called an opsin and a small attached molecule known as the chromophore. The chromophore absorbs photons of light, using a mechanism that involves a change in its configuration. In vertebrate rods the chromophore is retinal, the aldehyde of vitamin A1. When retinal absorbs a photon, the double bond between the 11th and 12th carbon atoms flips, thus reconfiguring the molecule from the 11-cis to the all-trans form. This in turn triggers a molecular transduction cascade, resulting in the closure of sodium channels in the membrane and hyperpolarization (increase in negativity) of the cell. Retinal then detaches from opsin, is regenerated to the 11-cis state in the cells of the pigment epithelium that surround the rods, and is reattached to an opsin molecule. In most invertebrate photoreceptors the chromophore does not detach from opsin but is regenerated in situ, usually by the absorption of a photon with a wavelength different from the stimulating wavelength.

The opsin molecules themselves each consist of seven helices that cross the disk membrane and surround the chromophore. Humans have four different opsins. One type is found in rods and is responsible for low-light vision, and three types are found in cones and subserve colour vision by responding to blue, green, and red wavelengths. The differences in the amino acid compositions of the opsins have the effect of altering the charge environment around the chromophore group, which in turn shifts the wavelength to the photopigment that is maximally sensitive. Thus, in humans the rods are most sensitive to light in the blue-green spectrum (peak wavelength 496 nm), and the cones are most sensitive to light in the blue (419 nm), green (531 nm), and yellow-green (or red 558 nm) spectra. The cones are often designated as short (S), medium (M), and long (L) wavelength cones.

Most perceived colours are interpreted by the brain from a ratio of excitation in different cone types. The fact that the spectral sensitivity maxima of the M and L cones are very close together reveals an interesting evolutionary history. Most fish and birds have four or even five cone types with different spectral sensitivities, including sensitivity in the ultraviolet. In contrast, most mammals have only two—an S cone for blue wavelengths and an L cone for red wavelengths. Thus, these mammals have dichromatic vision, and they are red-green colour-blind. The relative poverty of the mammalian colour system is probably due to the way that the early mammals survived the age of reptiles by adopting a nocturnal and even subterranean way of life in which colour vision was impossible. However, about 63 million years ago a mutation in the genotype of the Old World primates resulted in the duplication of the gene for the long-wavelength opsin, which provided another channel for a trichromatic colour vision system. The red-green system of M and L cones enabled primates to distinguish particular elements in their environment—for example, the ripeness of fruit in the tropical woodlands that the early primates inhabited.

Retinal is not the only chromophore of rhodopsins for example, vertebrates have another chromophore, 3-dehydroretinal, which gives rise to a family of photopigments known as porphyropsins. Relative to retinal-based pigments with the same opsin, the spectral sensitivity of porphyropsins is shifted about 30 nm toward the red end of the spectrum. Other chromophores include 3-hydroxyretinal, which is present in some insects and produces a photopigment known as xanthopsin, and 4-hydroxyretinal, which is present in the firefly squid (Watasenia). Firefly squid appear to have a colour vision system that is based on photopigments with the same opsin but with three different chromophores. In most other colour vision systems (including all the visual pigments in humans), the chromophore stays the same, and spectral tuning is achieved by varying the amino acid composition of the opsins.


Contenu

Rod and cone photoreceptors are found on the outermost layer of the retina they both have the same basic structure. Closest to the visual field (and farthest from the brain) is the axon terminal, which releases a neurotransmitter called glutamate to bipolar cells. Farther back is the cell body, which contains the cell's organelles. Farther back still is the inner segment, a specialized part of the cell full of mitochondria. The chief function of the inner segment is to provide ATP (energy) for the sodium-potassium pump. Finally, closest to the brain (and farthest from the field of view) is the outer segment, the part of the photoreceptor that absorbs light. Outer segments are actually modified cilia [9] [10] that contain disks filled with opsin, the molecule that absorbs photons, as well as voltage-gated sodium channels.

The membranous photoreceptor protein opsin contains a pigment molecule called retinal. In rod cells, these together are called rhodopsin. In cone cells, there are different types of opsins that combine with retinal to form pigments called photopsins. Three different classes of photopsins in the cones react to different ranges of light frequency, a differentiation that allows the visual system to calculate color. The function of the photoreceptor cell is to convert the light information of the photon into a form of information communicable to the nervous system and readily usable to the organism: This conversion is called signal transduction.

The opsin found in the intrinsically photosensitive ganglion cells of the retina is called melanopsin. These cells are involved in various reflexive responses of the brain and body to the presence of (day)light, such as the regulation of circadian rhythms, pupillary reflex and other non-visual responses to light. Melanopsin functionally resembles invertebrate opsins.

When light activates the melanopsin signaling system, the melanopsin-containing ganglion cells discharge nerve impulses that are conducted through their axons to specific brain targets. These targets include the olivary pretectal nucleus (a center responsible for controlling the pupil of the eye), the LGN, and, through the retinohypothalamic tract (RHT), the suprachiasmatic nucleus of the hypothalamus (the master pacemaker of circadian rhythms). Melanopsin-containing ganglion cells are thought to influence these targets by releasing from their axon terminals the neurotransmitters glutamate and pituitary adenylate cyclase activating polypeptide (PACAP).

The human retina has approximately 6 million cones and 120 million rods. [13] Signals from the rods and cones converge on ganglion and bipolar cells for preprocessing before they are sent to the lateral geniculate nucleus. At the "center" of the retina (the point directly behind the lens) lies the fovea (or fovea centralis), which contains only cone cells and is the region capable of producing the highest visual acuity or highest resolution. Across the rest of the retina, rods and cones are intermingled. No photoreceptors are found at the blind spot, the area where ganglion cell fibers are collected into the optic nerve and leave the eye. [14]

The photoreceptor proteins in the three types of cones differ in their sensitivity to photons of different wavelengths (see graph). Since cones respond to both the wavelength and intensity of light, the cone's sensitivity to wavelength is measured in terms of its relative rate of response if the intensity of a stimulus is held fixed, while the wavelength is varied. From this, in turn, is inferred the absorbance. [15] The graph normalizes the degree of absorbance on a hundred-point scale. For example, the S cone's relative response peaks around 420 nm (nanometers, a measure of wavelength). This tells us that an S cone is more likely to absorb a photon at 420 nm than at any other wavelength. Cependant, si la lumière d'une longueur d'onde différente à laquelle elle est moins sensible, disons 480 nm, augmente sa luminosité de manière appropriée, elle produira exactement la même réponse dans le cône S. Ainsi, les couleurs des courbes sont trompeuses. Cones cannot detect color by themselves rather, color vision requires comparison of the signal across different cone types.

The process of phototransduction occurs in the retina. The retina has many layers of various cell types. The most numerous photoreceptor cells (tiges et cones) form the outermost layer. These are the photoreceptors responsible for mediating the sense sight. The middle retinal layer contains bipolar cells, collect signals from photoreceptors and transmit them to the retinal ganglion cells of the innermost retinal layer. Retinal ganglion cell axons collectively form the optic nerve, via which they project to the brain. [13]

Unlike most sensory receptor cells, photoreceptors actually become hyperpolarized when stimulated and conversely are depolarized when not stimulated. This means that glutamate is released continuously when the cell is unstimulated, and stimulus causes release to stop. In the dark, cells have a relatively high concentration of cyclic guanosine 3'-5' monophosphate (cGMP), which opens cGMP-gated ion channels. These channels are nonspecific, allowing movement of both sodium and calcium ions when open. The movement of these positively charged ions into the cell (driven by their respective electrochemical gradient) depolarizes the membrane, and leads to the release of the neurotransmitter glutamate.

When light hits a photoreceptive pigment within the photoreceptor cell, the pigment changes shape. The pigment, called iodopsin or rhodopsin, consists of large proteins called opsin (situated in the plasma membrane), attached to a covalently bound prosthetic group: an organic molecule called retinal (a derivative of vitamin A). The retinal exists in the 11-cis-retinal form when in the dark, and stimulation by light causes its structure to change to all-trans-retinal. This structural change causes opsin (a G protein-coupled receptor) to activate its G protein transducin, which leads to the activation of cGMP phosphodiesterase, which breaks cGMP down into 5'-GMP. Reduction in cGMP allows the ion channels to close, preventing the influx of positive ions, hyperpolarizing the cell, and stopping the release of neurotransmitters. [16] The entire process by which light initiates a sensory response is called visual phototransduction.

Dark current Edit

Unstimulated (in the dark), cyclic-nucleotide gated channels in the outer segment are open because cyclic GMP (cGMP) is bound to them. Hence, positively charged ions (namely sodium ions) enter the photoreceptor, depolarizing it to about −40 mV (resting potential in other nerve cells is usually −65 mV). This depolarization current is often known as dark current.

Signal transduction pathway Edit

The signal transduction pathway is the mechanism by which the energy of a photon signals a mechanism in the cell that leads to its electrical polarization. This polarization ultimately leads to either the transmittance or inhibition of a neural signal that will be fed to the brain via the optic nerve. The steps, or signal transduction pathway, in the vertebrate eye's rod and cone photoreceptors are then:

  1. The rhodopsin or iodopsin in the disc membrane of the outer segment absorbs a photon, changing the configuration of a retinalSchiff basecofactor inside the protein from the cis-form to the trans-form, causing the retinal to change shape.
  2. This results in a series of unstable intermediates, the last of which binds stronger to a G protein in the membrane, called transducin, and activates it. This is the first amplification step – each photoactivated rhodopsin triggers activation of about 100 transducins.
  3. Each transducin then activates the enzyme cGMP-specific phosphodiesterase (PDE).
  4. PDE then catalyzes the hydrolysis of cGMP to 5' GMP. This is the second amplification step, where a single PDE hydrolyses about 1000 cGMP molecules.
  5. The net concentration of intracellular cGMP is reduced (due to its conversion to 5' GMP via PDE), resulting in the closure of cyclic nucleotide-gated Na + ion channels located in the photoreceptor outer segment membrane.
  6. As a result, sodium ions can no longer enter the cell, and the photoreceptor outer segment membrane becomes hyperpolarized, due to the charge inside the membrane becoming more negative.
  7. This change in the cell's membrane potential causes voltage-gated calcium channels to close. This leads to a decrease in the influx of calcium ions into the cell and thus the intracellular calcium ion concentration falls.
  8. A decrease in the intracellular calcium concentration means that less glutamate is released via calcium-induced exocytosis to the bipolar cell (see below). (The decreased calcium level slows the release of the neurotransmitter glutamate, which excites the postsynaptic bipolar cells and horizontal cells.)
  9. Reduction in the release of glutamate means one population of bipolar cells will be depolarized and a separate population of bipolar cells will be hyperpolarized, depending on the nature of receptors (ionotropic or metabotropic) in the postsynaptic terminal (see receptive field).

Thus, a rod or cone photoreceptor actually releases less neurotransmitter when stimulated by light. Less neurotransmitter in the synaptic cleft between a photoreceptor and bipolar cell will serve to either excite (depolarize) ON bipolar cells or inhibit (hyperpolarize) OFF bipolar cells. Thus, it is at the photoreceptor-bipolar cell synapse where visual signals are split into ON and OFF pathways. [17]

ATP provided by the inner segment powers the sodium-potassium pump. This pump is necessary to reset the initial state of the outer segment by taking the sodium ions that are entering the cell and pumping them back out.

Although photoreceptors are neurons, they do not conduct action potentials with the exception of the photosensitive ganglion cell – which are involved mainly in the regulation of circadian rhythms, melatonin, and pupil dilation.

Advantages Edit

Phototransduction in rods and cones is somewhat unusual in that the stimulus (in this case, light) reduces the cell's response or firing rate, different from most other sensory systems in which a stimulus increases the cell's response or firing rate. This difference has important functional consequences:

First, the classic (rod or cone) photoreceptor is depolarized in the dark, which means many sodium ions are flowing into the cell. Thus, the random opening or closing of sodium channels will not affect the membrane potential of the cell only the closing of a large number of channels, through absorption of a photon, will affect it and signal that light is in the visual field. This system may have less noise relative to sensory transduction schema that increase rate of neural firing in response to stimulus, like touch and olfaction.

Second, there is a lot of amplification in two stages of classic phototransduction: one pigment will activate many molecules of transducin, and one PDE will cleave many cGMPs. This amplification means that even the absorption of one photon will affect membrane potential and signal to the brain that light is in the visual field. This is the main feature that differentiates rod photoreceptors from cone photoreceptors. Rods are extremely sensitive and have the capacity of registering a single photon of light, unlike cones. On the other hand, cones are known to have very fast kinetics in terms of rate of amplification of phototransduction, unlike rods.

Difference between rods and cones Edit

Comparison of human rod and cone cells, from Eric Kandel et al. dans Principes de la science neuronale. [16]

Tiges Cônes
Used for scotopic vision (vision under low light conditions) Used for photopic vision (vision under high light conditions)
Very light sensitive sensitive to scattered light Not very light sensitive sensitive only to direct light
Loss causes night blindness Loss causes legal blindness
Low visual acuity High visual acuity better spatial resolution
Not present in fovea Concentrated in fovea
Slow response to light, stimuli added over time Fast response to light, can perceive more rapid changes in stimuli
Have more pigment than cones, so can detect lower light levels Have less pigment than rods, require more light to detect images
Stacks of membrane-enclosed disks are unattached to cell membrane directly Disks are attached to outer membrane
About 120 million rods distributed around the retina [13] About 6 million cones distributed in each retina [13]
One type of photosensitive pigment Three types of photosensitive pigment in humans
Confer achromatic vision Confer color vision

Photoreceptors signals color they only signal the presence of light in the visual field.

A given photoreceptor responds to both the wavelength and intensity of a light source. For example, red light at a certain intensity can produce the same exact response in a photoreceptor as the green light of different intensity. Therefore, the response of a single photoreceptor is ambiguous when it comes to color.

The key events mediating rod versus S cone versus M cone differentiation are induced by several transcription factors, including RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 and TRbeta2. The S cone fate represents the default photoreceptor program however, differential transcriptional activity can bring about rod or M cone generation. L cones are present in primates, however there is not much known for their developmental program due to use of rodents in research. There are five steps to developing photoreceptors: proliferation of multi-potent retinal progenitor cells (RPCs) restriction of competence of RPCs cell fate specification photoreceptor gene expression and lastly axonal growth, synapse formation and outer segment growth.

Early Notch signaling maintains progenitor cycling. Photoreceptor precursors come about through inhibition of Notch signaling and increased activity of various factors including achaete-scute homologue 1. OTX2 activity commits cells to the photoreceptor fate. CRX further defines the photoreceptor specific panel of genes being expressed. NRL expression leads to the rod fate. NR2E3 further restricts cells to the rod fate by repressing cone genes. RORbeta is needed for both rod and cone development. TRbeta2 mediates the M cone fate. If any of the previously mentioned factors' functions are ablated, the default photoreceptor is a S cone. These events take place at different time periods for different species and include a complex pattern of activities that bring about a spectrum of phenotypes. If these regulatory networks are disrupted, retinitis pigmentosa, macular degeneration or other visual deficits may result. [18]

The rod and cone photoreceptors signal their absorption of photons via a decrease in the release of the neurotransmitter glutamate to bipolar cells at its axon terminal. Since the photoreceptor is depolarized in the dark, a high amount of glutamate is being released to bipolar cells in the dark. Absorption of a photon will hyperpolarize the photoreceptor and therefore result in the release of moins glutamate at the presynaptic terminal to the bipolar cell.

Every rod or cone photoreceptor releases the same neurotransmitter, glutamate. However, the effect of glutamate differs in the bipolar cells, depending upon the type of receptor imbedded in that cell's membrane. When glutamate binds to an ionotropic receptor, the bipolar cell will depolarize (and therefore will hyperpolarize with light as less glutamate is released). On the other hand, binding of glutamate to a metabotropic receptor results in a hyperpolarization, so this bipolar cell will depolarize to light as less glutamate is released.

In essence, this property allows for one population of bipolar cells that gets excited by light and another population that gets inhibited by it, even though all photoreceptors show the same response to light. This complexity becomes both important and necessary for detecting color, contrast, edges, etc.

Further complexity arises from the various interconnections among bipolar cells, horizontal cells, and amacrine cells in the retina. The final result is differing populations of ganglion cells in the retina, a sub-population of which is also intrinsically photosensitive, using the photopigment melanopsin.

A non-rod non-cone photoreceptor in the eyes of mice, which was shown to mediate circadian rhythms, was discovered in 1991 by Foster et al. [2] These neuronal cells, called intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGC), are a small subset (≈1–3%) of the retinal ganglion cells located in the inner retina, that is, in front [19] of the rods and cones located in the outer retina. These light sensitive neurons contain a photopigment, melanopsin, [20] [21] [22] [23] [24] which has an absorption peak of the light at a different wavelength (≈480 nm [25] ) than rods and cones. Beside circadian / behavioral functions, ipRGCs have a role in initiating the pupillary light reflex. [26]

Dennis Dacey with colleagues showed in a species of Old World monkey that giant ganglion cells expressing melanopsin projected to the lateral geniculate nucleus (LGN). [27] Previously only projections to the midbrain (pre-tectal nucleus) and hypothalamus (suprachiasmatic nucleus) had been shown. However a visual role for the receptor was still unsuspected and unproven.

In 2007, Farhan H. Zaidi and colleagues published pioneering work using rodless coneless humans. Biologie actuelle subsequently announced in their 2008 editorial, commentary and despatches to scientists and ophthalmologists, that the non-rod non-cone photoreceptor had been conclusively discovered in humans using landmark experiments on rodless coneless humans by Zaidi and colleagues [24] [28] [29] [30] As had been found in other mammals, the identity of the non-rod non-cone photoreceptor in humans was found to be a ganglion cell in the inner retina. The workers had tracked down patients with rare diseases wiping out classic rod and cone photoreceptor function but preserving ganglion cell function. [28] [29] [30] Despite having no rods or cones the patients continued to exhibit circadian photoentrainment, circadian behavioural patterns, melanopsin suppression, and pupil reactions, with peak spectral sensitivities to environmental and experimental light matching that for the melanopsin photopigment. Their brains could also associate vision with light of this frequency.

In humans the retinal ganglion cell photoreceptor contributes to conscious sight as well as to non-image-forming functions like circadian rhythms, behaviour and pupil reactions. [31] Since these cells respond mostly to blue light, it has been suggested that they have a role in mesopic vision. [ citation requise ] Zaidi and colleagues' work with rodless coneless human subjects hence also opened the door into image-forming (visual) roles for the ganglion cell photoreceptor. It was discovered that there are parallel pathways for vision – one classic rod and cone-based pathway arising from the outer retina, and the other a rudimentary visual brightness detector pathway arising from the inner retina, which seems to be activated by light before the other. [31] Classic photoreceptors also feed into the novel photoreceptor system, and color constancy may be an important role as suggested by Foster. The receptor could be instrumental in understanding many diseases including major causes of blindness worldwide like glaucoma, a disease that affects ganglion cells, and the study of the receptor offered potential as a new avenue to explore in trying to find treatments for blindness. It is in these discoveries of the novel photoreceptor in humans and in the receptor's role in vision, rather than its non-image-forming functions, where the receptor may have the greatest impact on society as a whole, though the impact of disturbed circadian rhythms is another area of relevance to clinical medicine.

Most work suggests that the peak spectral sensitivity of the receptor is between 460 and 482 nm. Steven Lockley et al. in 2003 showed that 460 nm wavelengths of light suppress melatonin twice as much as longer 555 nm light. However, in more recent work by Farhan Zaidi et al., using rodless coneless humans, it was found that what consciously led to light perception was a very intense 481 nm stimulus this means that the receptor, in visual terms, enables some rudimentary vision maximally for blue light. [31]


A comparative perspective on extra-retinal photoreception

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Résultats de recherche : Contribution à la revue › Article › peer-review

T1 - A comparative perspective on extra-retinal photoreception

N2 - Ubiquitous in non-mammalian vertebrates extra-retinal photoreceptors (ERP) have been linked to an array of physiologic, metabolic, behavioural and morphological changes. However, the mechanisms and functional roles of ERPs remain one of the enduring questions of modern biology. In this review we will utilize a comparative framework to identify conserved roles and distributions of ERPs, highlighting knowledge gaps. We conclude that ERP research can be divided into two largely unconnected categories 1.) identification and localization of photoreceptors and 2.) linkage of non-retinal light reception to behavioural and physiological processes, particularly endocrine systems. The emergence of novel gene editing and silencing techniques will enable the unification of ERP research by allowing the bridging of this divide.

AB - Ubiquitous in non-mammalian vertebrates extra-retinal photoreceptors (ERP) have been linked to an array of physiologic, metabolic, behavioural and morphological changes. However, the mechanisms and functional roles of ERPs remain one of the enduring questions of modern biology. In this review we will utilize a comparative framework to identify conserved roles and distributions of ERPs, highlighting knowledge gaps. We conclude that ERP research can be divided into two largely unconnected categories 1.) identification and localization of photoreceptors and 2.) linkage of non-retinal light reception to behavioural and physiological processes, particularly endocrine systems. The emergence of novel gene editing and silencing techniques will enable the unification of ERP research by allowing the bridging of this divide.


Supporting Information

Accession Numbers

The GenBank ( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank) accession numbers used in this paper are human OPN4 (AF147788), mouse Opn2 (AF147789), genomic clone CH211-199I23 (BX897719), chicken Opn4m (528-amino-acid protein) (AY882944), Amphioxus Opn4 (AB205400), chicken Opn4x (chicken melanopsin cDNA sequence) (AY036061), cod opn4x1 (AF385823), cod opn4x2 (AY126448), Xénope Opn4m (320 amino acids) (DQ384639), Xénope Opn4x ( X. laevis melanopsin) (AF014797), zebrafish opn4m1 (zebrafish retinal cDNA) (AY882945), and zebrafish opn4m2 (AY078161).


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